Skeleto raumenų įtampa. Trumpai apie raumenų susitraukimų mechanizmą

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Ramybės raumenų skaidulose, nesant motorinių neuronų impulsų, miozino kryžminiai tilteliai nėra prijungti prie aktino miofilamentų. Tropomiozinas yra išdėstytas taip, kad blokuotų aktino sritis, kurios gali sąveikauti su miozinu, kertančiais tiltus. Troponinas slopina miozino-ATPazės aktyvumą, todėl ATP neskaidomas. Raumenų skaidulos yra atsipalaidavusios.

Susitraukus raumeniui, A diskų ilgis nekinta, J diskai sutrumpėja, gali išnykti A diskų H zona (4.3 pav.).

4.3 pav. Raumenų susitraukimas. A – kryžminiai tiltai tarp aktino ir miozino yra atviri. Raumenys yra atsipalaidavusios būsenos.
B – kryžminių tiltų tarp aktino ir miozino uždarymas. Tiltų galvutės atlieka irklavimo judesius link sarkomero centro. Aktino gijų slinkimas išilgai miozino gijų, sarkomero trumpėjimas, traukos vystymasis.

Šie duomenys buvo pagrindas sukurti teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimą slydimo mechanizmu (slenkanti teorija) ploni aktino miofilamentai kartu su storais miozininiais. Dėl to miozino miofilamentai atitraukiami tarp aplinkinių aktininių siūlų. Tai veda prie kiekvieno sarkomero, taigi ir visos raumenų skaidulos, sutrumpėjimo.

Molekulinis susitraukimo mechanizmas raumenų skaidulos yra tai, kad veikimo potencialas, atsirandantis galinės plokštės srityje, skersinių kanalėlių sistema sklinda giliai į pluoštą, sukeldamas sarkoplazminio tinklo rezervuarų membranų depoliarizaciją ir kalcio jonų išsiskyrimą iš jų. Laisvieji kalcio jonai tarpfibrilinėje erdvėje sukelia susitraukimo procesą. Aibė procesų, sukeliančių veikimo potencialo sklidimą gilyn į raumens skaidulą, kalcio jonų išsiskyrimą iš sarkoplazminio tinklo, susitraukiančių baltymų sąveiką ir raumenų skaidulos trumpėjimą, vadinama. "elektromechaninė jungtis". Laiko seka tarp raumenų skaidulų veikimo potencialo atsiradimo, kalcio jonų patekimo į miofibriles ir skaidulų susitraukimo išsivystymo parodyta 4.4 pav.

4.4 pav. Vystymosi laiko sekos diagrama
veikimo potencialas (AP), kalcio jonų išsiskyrimas (Ca2+) ir izometrinio raumenų susitraukimo vystymasis.

Kai Ca 2+ jonų koncentracija tarpmiofibrilinėje erdvėje yra mažesnė nei 10″, tropomiozinas išsidėsto taip, kad blokuoja miozino kryžminių tiltelių prijungimą prie aktino gijų. Miozino kryžminiai tilteliai nesąveikauja su aktino gijomis. Nėra aktino ir miozino gijų judėjimo vienas kito atžvilgiu. Todėl raumenų skaidulos yra atsipalaidavusios. Kai skaidula sužadinama, Ca 2+ palieka sarkoplazminio tinklo cisternas, todėl jo koncentracija šalia miofibrilių didėja. Veikiama aktyvuojančių Ca 2+ jonų, troponino molekulė pakeičia savo formą taip, kad įstumia tropomioziną į griovelį tarp dviejų aktino gijų, taip atlaisvindama vietas miozino kryžminiams tiltams pritvirtinti prie aktino. Dėl to prie aktino gijų pritvirtinami kryžminiai tilteliai. Kadangi miozino galvutės daro „irklavimo“ judesius link sarkomero centro, aktino miofilamentai „įtraukiami“ į tarpus tarp storų miozino gijų ir raumuo sutrumpėja.

Energijos šaltinis raumenų skaiduloms susitraukti

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Energijos šaltinis raumenų skaiduloms susitraukti yra ATP. Kalcio jonais inaktyvavus troponiną, aktyvuojami kataliziniai ATP skilimo centrai ant miozino galvučių. Fermentas miozino ATPazė hidrolizuoja ant miozino galvutės esantį ATP, kuris suteikia energijos kryžminiams tiltams. ATP hidrolizės metu išsiskirianti ADP molekulė ir neorganinis fosfatas naudojami vėlesnei ATP sintezei. Prie miozino kryžminio tilto susidaro nauja ATP molekulė. Šiuo atveju kryžminis tiltelis su aktino siūlu yra atjungtas. Tiltų prisitvirtinimas ir atsiskyrimas tęsiasi tol, kol kalcio koncentracija miofibrilėse sumažėja iki slenkstinės vertės. Tada raumenų skaidulos pradeda atsipalaiduoti.

Vienu kryžminių tiltelių judesiu išilgai aktino gijų (irklavimo judesiai), sarkomeras sutrumpėja maždaug 1% jo ilgio. Todėl visiškam izotoniniam raumenų susitraukimui reikia atlikti apie 50 tokių irklavimo judesių. Tik ritmiškas miozino galvučių pritvirtinimas ir atskyrimas gali atitraukti aktino gijas išilgai miozino gijų ir sukelti reikiamą viso raumens sutrumpėjimą. Raumenų skaidulos sukuriama įtampa priklauso nuo vienu metu uždarytų kryžminių tiltų skaičiaus. Pluošto įtempimo ar sutrumpėjimo vystymosi greitį lemia susidariusių kryžminių tiltelių užsidarymo dažnis per laiko vienetą, tai yra jų prisitvirtinimo prie aktino miofilamentų greitis. Didėjant raumenų trumpėjimo greičiui, vienu metu pritvirtintų skersinių tiltų skaičius mažėja. Tai gali paaiškinti raumenų susitraukimo jėgos sumažėjimą, padidėjus jo sutrumpėjimo greičiui.

Vienu susitraukimu raumenų skaidulų sutrumpėjimo procesas baigiasi po 15–50 ms, nes jį aktyvuojantys kalcio jonai kalcio pompa grąžinami į sarkoplazminio tinklo cisternas. Raumenys atsipalaiduoja.

Kadangi kalcio jonų grįžimas į sarkoplazminio tinklo cisternas prieštarauja difuzijos gradientui, šis procesas reikalauja energijos. Jo šaltinis yra ATP. Viena ATP molekulė išleidžiama 2 kalcio jonų grąžinimui iš tarpfibrilinės erdvės į rezervuarus. Kai kalcio jonų kiekis sumažėja iki apatinio slenksčio lygio (žemiau 10 V), troponino molekulės įgauna ramybės būsenai būdingą formą. Tokiu atveju tropomiozinas vėl blokuoja kryžminių tiltelių pritvirtinimo prie aktino gijų vietas. Visa tai veda prie raumenų atsipalaidavimo, kol ateina kitas nervinių impulsų srautas, kai pakartojamas aukščiau aprašytas procesas. Taigi raumenų skaidulose esantis kalcis atlieka tarpląstelinio tarpininko, jungiančio sužadinimo ir susitraukimo procesus, vaidmenį.

Raumenų susitraukimų būdai ir tipai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

3.1. Vienkartinis susitraukimas

Raumenų skaidulų susitraukimo būdą lemia motorinių neuronų impulsų dažnis. Raumeninės skaidulos arba atskiro raumens mechaninis atsakas į vieną stimuliaciją vadinamasvienkartinis susitraukimas .

Su vienu susitraukimu yra:

1. Įtempimo arba sutrumpėjimo vystymosi fazė;

2. Atsipalaidavimo arba pailgėjimo fazė (4.5 pav.).

4.5 pav. Veikimo potencialo (A) raida laikui bėgant ir pritraukiamojo raumens izometrinis susitraukimas nykštysšepečiai (B).
1 - įtampos vystymosi fazė; 2 - atsipalaidavimo fazė.

Atsipalaidavimo fazė trunka maždaug du kartus ilgiau nei įtampos fazė. Šių fazių trukmė priklauso nuo raumens skaidulos morfofunkcinių savybių: sparčiausiai susitraukiančioms akies raumenų skaiduloms tempimo fazė yra 7-10 ms, o lėčiausioms padų raumens skaiduloms - 50-100 ms.

Natūraliomis sąlygomis motorinio vieneto raumenų skaidulos ir visas skeleto raumuo veikia vienu susitraukimo režimu tik tada, kai intervalo tarp nuoseklių motorinio neurono impulsų trukmė yra lygi arba didesnė už vieno susitraukimo trukmę. jo inervuojamos raumenų skaidulos. Taigi žmogaus padų raumens lėtųjų skaidulų vienkartinio susitraukimo režimas užtikrinamas, kai motorinio neurono impulsų dažnis mažesnis nei 10 impulsų/s, o greitųjų akies raumenų skaidulų – kai motorinio neurono impulsų dažnis mažesnis. nei 50 impulsų/s.

Vieno susitraukimo režimu raumuo gali dirbti ilgą laiką, nesukeldamas nuovargio. Tačiau dėl to, kad vieno susitraukimo trukmė yra trumpa, raumenų skaidulų sukuriama įtampa nepasiekia maksimalių galimų reikšmių. Esant santykinai dideliam motorinių neuronų impulsų dažniui, kiekvienas paskesnis stimuliuojantis impulsas vyksta ankstesnio pluošto įtempimo fazėje, tai yra iki to momento, kai jis pradeda atsipalaiduoti. Tokiu atveju kiekvieno ankstesnio susitraukimo mechaninis poveikis pridedamas prie kito. Be to, mechaninio atsako į kiekvieną paskesnį impulsą dydis yra mažesnis nei į ankstesnį. Po kelių pirmųjų impulsų vėlesnės raumenų skaidulų reakcijos nekeičia pasiektos įtampos, o tik ją palaiko. Šis mažinimo režimas vadinamaslygi stabligė (4.6 pav.). Šiuo režimu žmogaus raumenų motoriniai vienetai dirba maksimalių izometrinių pastangų metu. Esant sklandžiam stabligei, motorinio bloko sukuriama įtampa yra 2–4 kartus didesnė nei susitraukus pavieniams susitraukimams.

4.6 pav. Pavieniai (a) ir tetaniniai (b, c, d, e) skeleto raumenų susitraukimai. Susitraukimo bangų sudėjimas viena ant kitos ir stabligės formavimasis stimuliacijos dažniais: 5 -15 kartų/s; c — 20 kartų/s; g - 25 kartai/s; d - daugiau nei 40 kartų per 1 sek. (lygi stabligė).

Tais atvejais, kai intervalai tarp nuoseklių motorinių neuronų impulsų yra mažesni nei viso vieno susitraukimo ciklo laikas, bet ilgesni už tempimo fazės trukmę, motorinio bloko susitraukimo jėga svyruoja. Šis mažinimo režimas vadinamas dantis plepi stabligė (4.6 pav.).

Sklandi stabligė greitoms ir lėtoms pelėms pasiekiama esant skirtingam motorinių neuronų šaudymo greičiui. Tai priklauso nuo vieno susitraukimo laiko. Taigi lygioji stabligė greitajam akies motoriniam raumeniui atsiranda esant dažniams virš 150-200 impulsų/s, o lėtam padų raumeniui - apie 30 impulsų/s dažniu. Tetaninio susitraukimo režimu raumuo gali dirbti tik trumpam laikui. Tai paaiškinama tuo, kad dėl atsipalaidavimo laikotarpio trūkumo jis negali atkurti savo energetinio potencialo ir dirba tarsi „į skolą“.

Mechaninis viso raumens atsakas, kai jis sužadinamas

Viso raumens mechaninė reakcija jį sužadinant pasireiškia dviem formomis – įtempimo vystymu ir sutrumpėjimu. Natūraliomis žmogaus kūno veiklos sąlygomis raumenų sutrumpėjimo laipsnis gali būti skirtingas.

Pagal dydį trumpinimas Yra trys raumenų susitraukimo tipai:

1. Izotoninis yra raumens susitraukimas, kuriame jo skaidulos sutrumpėja veikiant nuolatinei išorinei apkrovai. Realiuose judesiuose grynai izotoninio susitraukimo praktiškai nėra;

2. Izometrinis yra raumenų aktyvinimo tipas, kurio metu atsiranda įtampa nekeičiant ilgio. Izometrinis susitraukimas yra statinio darbo pagrindas;

3. Auksotoninis arba anizoninis tipas– tai režimas, kai raumuo įtempia ir sutrumpėja. Būtent šie susitraukimai vyksta organizme natūralaus judėjimo metu – einant, bėgant ir pan.

3.2. Dinaminis sumažinimas

Izotoniniai ir anizoniniai susitraukimo tipai yra pagrindas dinamišką darbąžmogaus judėjimo aparatai.

Dinamiško darbo metu yra:

1. Koncentrinis susitraukimo tipas- kai išorinė apkrova mažesnė už raumenų sukuriamą įtampą. Tuo pačiu metu jis sutrumpina ir sukelia judėjimą;

2. Ekscentrinis susitraukimo tipas- kai išorinė apkrova didesnė už raumenų įtampą. Esant tokioms sąlygoms, raumuo, būdamas įsitempęs, vis dėlto išsitempia (pailgėja), atlikdamas neigiamą (pasiduodantį) dinaminį darbą.

Raumenų sutrumpėjimas yra daugelio sarkomerų susitraukimo rezultatas. Trumpėjimo metu aktino gijos slenka miozino gijų atžvilgiu, dėl to sumažėja kiekvieno raumeninės skaidulos sarkomero ilgis. Tuo pačiu metu pačių siūlų ilgis nesikeičia. Miozino gijos turi apie 20 nm ilgio skersines projekcijas (kryžminius tiltelius). Kiekvieną iškyšą sudaro galvutė, kuri per „kaklą“ yra sujungta su miozino siūlu (23 pav.).

Atsipalaidavusioje būsenoje kryžminių tiltų galvų raumenys negali sąveikauti su aktino gijomis, nes jų aktyviąsias vietas (abipusio kontakto su galvomis vietas) izoliuoja tropomiozinas. Raumens sutrumpėjimas yra kryžminio tilto konformacinių pokyčių rezultatas: jo galva pakrypsta lenkiant „kaklą“.

Ryžiai. 23. Erdvinis susitraukiančių ir reguliuojančių baltymų išdėstymas ruožuotame raumenyje. Miozino tiltelio padėtis parodoma (grėbimo efektas, kaklas sulenktas) raumenų skaidulų susitraukiančių baltymų sąveikos metu (pluošto susitraukimas)

Procesų seka , teikiant raumenų skaidulų susitraukimas(elektromechaninė sąsaja):

1. Po įvykio PD raumenų skaiduloje šalia sinapsės (dėl elektrinis laukas PEP) susijaudinimas plinta per miocitų membraną, įskaitant ant skersinių membranų T formos vamzdeliai. Veikimo potencialų laidumo palei raumeninę skaidulą mechanizmas yra toks pat kaip per nemielinizuotą nervinę skaidulą – šalia sinapsės atsirandantis veikimo potencialas per jos elektrinį lauką užtikrina naujų veikimo potencialų atsiradimą kaimyninis sklypas pluoštai ir kt. (nuolatinis sužadinimo laidumas).

2. Potencialus veiksmai T formos vamzdeliai dėl savo elektrinio lauko jis aktyvuoja nuo įtampos priklausomus kalcio kanalus SPR membrana, dėl ko Ca 2+ palieka SPR rezervuarus pagal elektrocheminį gradientą.

3. Tarpfibrilinėje erdvėje Ca 2+ kontaktai su troponinas, dėl to jo konformacija ir tropomiozino išstūmimas, dėl kurio susidaro aktino gijos atidengiamos aktyvios sritys, su kuriuo jie jungiasi miozino tiltų galvutės.

4. Dėl sąveikos su aktinu Padidėja miozino gijų galvučių ATPazės aktyvumas, užtikrinant ATP energijos išsiskyrimą, kuri išleidžiama miozino tilto lenkimas, išoriškai panašus į irklų judėjimą irkluojant (smūginis judėjimas) (žr. 23 pav.), užtikrinant aktino gijų slydimą miozino gijų atžvilgiu. Vienos ATP molekulės energija sunaudojama vienam judesiui atlikti. Tokiu atveju susitraukiančių baltymų gijos pasislenka 20 nm. Naujos ATP molekulės prijungimas prie kitos miozino galvutės dalies nutrūksta, tačiau ATP energija nėra suvartojama. Trūkstant ATP, miozino galvutės negali atsiskirti nuo aktino – raumuo įsitempęs; Visų pirma tai yra rigor mortis mechanizmas.

5. Po to kryžminių tiltų galvutės dėl savo elastingumo grįžta į pradinę padėtį ir užmezga ryšį su kita aktino dalimi; tada vėl atsiranda dar vienas irklavimo judesys ir aktino bei miozino gijų slydimas. Panašūs elementarūs veiksmai kartojami daug kartų. Vienas irklavimo judesys (vienas žingsnis) sumažina kiekvieno sarkomero ilgį 1%. Kai izoliuotas varlės raumuo susitraukia be 50% apkrovos, sarkomeras sutrumpėja per 0,1 s. Norėdami tai padaryti, turite atlikti 50 irklavimo judesių. Miozino tilteliai lenkiasi asinchroniškai, tačiau dėl to, kad jų yra daug ir kiekvieną miozino giją supa kelios aktino gijos, raumenų susitraukimas vyksta sklandžiai.

Atsipalaidavimas raumenų augimas atsiranda dėl procesų, vykstančių atvirkštine tvarka. Dėl sarkolemos ir T kanalėlių repoliarizavimo SPR membranoje užsidaro nuo įtampos priklausomi kalcio kanalai. Ca siurbliai grąžina Ca 2+ į SPR (siurblių aktyvumas didėja didėjant laisvųjų jonų koncentracijai).

Ca 2+ koncentracijos sumažėjimas tarpfibrilinėje erdvėje sukelia atvirkštinę troponino konformaciją, dėl kurios tropomiozino gijos išskiria aktyviąsias aktino gijų vietas, todėl miozino kryžminių tiltelių galvutės negali su jais sąveikauti. Aktino gijų slydimas išilgai miozino gijų priešinga kryptimi vyksta veikiant gravitacijai ir raumenų skaidulų elementų elastinei traukai, o tai atkuria pirminius sarkomerų matmenis.

Energijos šaltinis skeleto raumenų darbui užtikrinti yra ATP, kurio sąnaudos yra nemažos. Net ir esant bazinei medžiagų apykaitai, organizmas raumenų veiklai sunaudoja apie 25% visų savo energijos išteklių. Vykdymo metu energijos sąnaudos smarkiai padidėja fizinis darbas.

ATP atsargos raumenų skaidulose yra nereikšmingos (5 mmol/l) ir gali užtikrinti ne daugiau kaip 10 pavienių susitraukimų.

Energijos suvartojimas ATP yra būtinas šiems procesams.

Pirma, ATP energija išeikvojama Na/K siurblio veikimui užtikrinti (jis palaiko Na + ir K + koncentracijos gradientą ląstelės viduje ir išorėje, suformuodamas PP ir PD, kurie užtikrina elektromechaninį ryšį) ir siurblio veikimą. Ca siurblys, kuris sumažina Ca 2 + koncentraciją sarkoplazmoje po raumenų skaidulos susitraukimo, dėl ko atsipalaiduoja.

Antra, ATP energija eikvojama miozino tiltelių irklavimo judėjimui (juos lenkiant).

ATP resintezė atliekami naudojant tris kūno energetines sistemas.

1. Fosfogeninė energijos sistema užtikrina ATP resintezę dėl raumenyse esančio labai daug energijos reikalaujančios CP ir adenozino difosfato rūgšties (adenozindifosfato, ADP), susidariusios ATP irimo metu susidarant kreatinui (K): ADP + + CP → ATP + K. Tai momentinė ATP resintezė, kai raumuo gali išvystyti didesnę jėgą, bet trumpam – iki 6 s, kadangi CP atsargos raumenyje yra ribotos.

2. Anaerobinė glikolitinė energijos sistema užtikrina ATP resintezę, naudodama anaerobinio gliukozės skaidymo iki pieno rūgšties energiją. Šis ATP resintezės kelias yra greitas, bet ir trumpalaikis (1-2 min.), nes pieno rūgšties kaupimasis slopina glikolitinių fermentų aktyvumą. Tačiau laktatas, sukeldamas vietinį kraujagysles plečiantį poveikį, pagerina dirbančių raumenų kraujotaką ir jo aprūpinimą deguonimi bei maistinėmis medžiagomis.

3. Aerobinė energijos sistema užtikrina ATP resintezę naudojant oksidacinis angliavandenių ir riebalų rūgščių fosforilinimas, kuris atsiranda raumenų ląstelių mitochondrijose. Šis metodas gali suteikti energijos raumenims kelias valandas ir yra pagrindinis būdas suteikti energijos skeleto raumenų darbui.

Neuromuskulinis sužadinimo perdavimas. Aukščiau jau parodėme, kad nervų ir raumenų skaidulų sužadinimas atliekamas naudojant elektrinius impulsus, sklindančius palei paviršiaus membraną. Sužadinimo perkėlimas iš nervo į raumenis pagrįstas kitokiu mechanizmu. Tai atliekama dėl to, kad iš nervų galūnių išsiskiria labai aktyvūs cheminiai junginiai - nervinio impulso tarpininkai. Skeleto raumenų sinapsėse toks siųstuvas yra acetilcholinas (ACh).

Neuromuskulinėje sinapsėje yra trys pagrindiniai struktūriniai elementai: presinapsinė membrana ant nervo postsinapsinė membrana ant raumenų, tarp jų - sinapsinis plyšys . Sinapsės forma gali būti įvairi. Ramybės būsenoje ACh yra vadinamosiose sinaptinėse pūslelėse, esančiose nervinio pluošto galinėje plokštelėje. Skaidulos citoplazma su joje plūduriuojančiomis sinapsinėmis pūslelėmis nuo sinapsinio plyšio atskirta presinaptine membrana. Kai presinapsinė membrana depoliarizuojasi, pasikeičia jos krūvis ir pralaidumas, pūslelės priartėja prie membranos ir patenka į sinapsinį plyšį, kurio plotis siekia 200-1000 angstremų. Siųstuvas pradeda difunduoti per tarpą į postsinapsinę membraną.

Postsinapsinė membrana nėra elektrogeninė, tačiau yra labai jautri siųstuvui dėl vadinamųjų cholinerginių receptorių – biocheminių grupių, kurios gali selektyviai reaguoti su ACh. Pastarasis postsinapsinę membraną pasiekia per 0,2-0,5 ms. (vadinamasis "sinapsinis delsimas") ir, sąveikaudamas su cholinerginiais receptoriais, keičia membranos pralaidumą Na, o tai lemia postsinapsinės membranos depoliarizaciją ir ant jos susidaro depoliarizacijos banga, kuri vadinama sužadinimo postsinapsinis potencialas, (EPSP), kurios vertė viršija gretimų, elektrogeninių raumenų skaidulų membranos sričių Ec. Dėl to juose atsiranda veikimo potencialas (AP), kuris pasklinda po visą raumeninės skaidulos paviršių, vėliau sukeldamas jos susitraukimą, inicijuodamas vadinamąjį procesą. elektromechaninė jungtis (Capling). Sinapsiniame plyšyje ir postsinapsinėje membranoje esantis siųstuvas veikia labai trumpai, nes jį sunaikina fermentas cholinesterazė, paruošianti sinapsę priimti naują siųstuvo dalį. Taip pat buvo įrodyta, kad dalis nesureagavusio ACh gali grįžti į nervinę skaidulą.

Esant labai dažnam stimuliacijos ritmui, postsinapsinius potencialus galima apibendrinti, nes cholinesterazė nespėja visiškai suskaidyti nervų galūnėse išsiskiriančių ACh. Dėl šio sumavimo postsinapsinė membrana tampa vis labiau depoliarizuota. Tokiu atveju kaimyninės raumenų skaidulos elektrogeninės sritys patenka į depresijos būseną, panašią į tą, kuri susidaro ilgai veikiant nuolatinės srovės katodui. (Verigo katodinė depresija).

Skersinių raumenų funkcijos ir savybės.

Skersaruožiai raumenys yra aktyvi raumenų ir kaulų sistemos dalis. Dėl šių raumenų susitraukimo veiklos kūnas juda erdvėje, kūno dalys juda viena kitos atžvilgiu, palaikoma laikysena. Be to, raumenų darbas gamina šilumą.

Kiekviena raumenų skaidula turi šias savybes: jaudrumas , tie. gebėjimas reaguoti į dirgiklio veikimą generuojant PD, laidumas - galimybė sužadinti išilgai viso pluošto abiem kryptimis nuo dirginimo taško ir kontraktilumas , t.y. gebėjimas susitraukti arba pakeisti savo įtampą susijaudinus. Jaudrumas ir laidumas yra paviršinės ląstelės membranos – sarkolemos, o kontraktilumas – sarkoplazmoje esančių miofibrilių funkcijos.

Tyrimo metodai. Natūraliomis sąlygomis raumenų sužadinimą ir susitraukimą sukelia nerviniai impulsai. Norint sužadinti raumenį eksperimento ar klinikinio tyrimo metu, jis yra dirbtinai dirginamas elektros srove. Tiesioginis paties raumens dirginimas vadinamas tiesioginiu, o nervo – netiesioginiu. Dėl to, kad raumeninio audinio jaudrumas yra mažesnis nei nervinio audinio, elektrodų uždėjimas tiesiai į raumenį dar nesuteikia tiesioginės stimuliacijos - srovė, sklindanti per raumenų audinį, pirmiausia veikia motorinių nervų galus. joje. Grynas tiesioginis dirginimas gaunamas tik esant intraląsteliniam dirginimui arba apnuodijus nervų galūnes curare. Raumenų susitraukimo registracija atliekama naudojant mechaninius prietaisus - miografus arba specialius jutiklius. Tiriant raumenis, tiek eksperimentiniu būdu, tiek klinikoje raumenų savybėms tirti pasitelkiama elektroninė mikroskopija, biopotencialų registravimas tarpląstelinės abdukcijos metu ir kiti subtilūs metodai.

Raumenų susitraukimo mechanizmai.

Miofibrilių struktūra ir jos pokyčiai susitraukimo metu. Miofibrilės yra raumenų skaidulų susitraukiantis aparatas. Skersaruožių raumenų skaidulose miofibrilės skirstomos į reguliariai besikeičiančias dalis (diskus), kurios turi skirtingas optines savybes. Kai kurios iš šių sričių yra anizotropinės, t.y. yra dvipusiai laužantys. Normalioje šviesoje jie atrodo tamsūs, o poliarizuotoje šviesoje jie atrodo skaidrūs išilgine kryptimi ir nepermatomi skersine kryptimi. Kitos sritys yra izotropinės ir normalioje šviesoje atrodo skaidrios. Anizotropinės zonos pažymėtos raide A, izotropinis - aš. A disko viduryje yra šviesi juostelė N, o I disko viduryje yra tamsi juostelė Z, kuri yra plona skersinė membrana, pro kurios poras praeina miofibrilės. Dėl tokios atraminės struktūros, lygiagrečiai, vienaženkliai atskirų miofibrilių diskai vienoje skaiduloje susitraukimo metu nejuda vienas kito atžvilgiu.

Nustatyta, kad kiekviena iš miofibrilių yra apie 1 μm skersmens ir susideda iš vidutiniškai 2500 protofibrilių, kurios yra pailgos polimerizuotos miozino ir aktino baltymų molekulės. Miozino gijos (protofibrilės) yra dvigubai storesnės nei aktino gijos. Jų skersmuo yra maždaug 100 angstremų. Ramybės raumenų skaidulos būsenoje gijos išsidėsčiusios miofibrilėje taip, kad plonos ilgos aktino gijos patenka savo galais į tarpus tarp storų ir trumpesnių miozino gijų. Tokioje atkarpoje kiekvienas storas siūlas yra apsuptas 6 plonų. Dėl šios priežasties diskai I susideda tik iš aktino gijų, o diskai A taip pat susideda iš miozino gijų. Šviesi juostelė H reiškia zoną, kurioje poilsio laikotarpiu nėra aktino gijų. Membrana Z, einanti per I disko vidurį, kartu laiko aktino gijas.

Svarbi ultramikroskopinės miofibrilių struktūros sudedamoji dalis taip pat yra daugybė kryžminių tiltelių ant miozino. Savo ruožtu aktino gijos turi vadinamuosius aktyvius centrus, kurie ramybės būsenoje yra padengti specialiais baltymais – troponinu ir tropomiozinu. Susitraukimas pagrįstas aktino gijų slydimu miozino gijų atžvilgiu. Tokį slydimą sukelia vadinamųjų darbų. „cheminė pavara“, t.y. periodiškai vykstantys kryžminių tiltelių būklės pokyčių ciklai ir jų sąveika su aktyviais aktino centrais. Šiuose procesuose svarbus vaidmuožaidžia ATP ir Ca+ jonai.

Susitraukus raumenų skaiduloms, aktino ir miozino gijos netrumpėja, o pradeda slysti viena per kitą: aktino gijos juda tarp miozino gijų, dėl to sutrumpėja I diskų ilgis, o A diskų. išlaikyti savo dydį, judėti arčiau vienas kito. H juostelė beveik išnyksta, nes aktino galai liečiasi ir net persidengia vienas su kitu.

PD vaidmuo vykstant raumenų susitraukimui (elektromechaninio sujungimo procesas). Skeleto raumenyse natūraliomis sąlygomis raumenų susitraukimo iniciatorius yra veikimo potencialas, kuris sužadintas sklinda palei raumenų skaidulos paviršinę membraną.

Jei mikroelektrodo galas yra uždėtas ant raumens skaidulos paviršiaus membranos Z srityje, tada, kai taikomas labai silpnas elektrinis dirgiklis, sukeliantis depoliarizaciją, diskai I abiejose stimuliacijos vietos pusėse ims trumpėti. tokiu atveju sužadinimas plinta giliai į pluoštą, išilgai membranos Z. Kitų membranos dalių dirginimas tokio poveikio nesukelia. Iš to išplaukia, kad paviršiaus membranos depoliarizacija I disko srityje AP sklidimo metu yra susitraukimo proceso paleidimo mechanizmas.

Tolesni tyrimai parodė, kad svarbus tarpinis ryšys tarp membranos depoliarizacijos ir raumenų susitraukimo pradžios yra laisvųjų CA++ jonų prasiskverbimas į tarpfibrilinę erdvę. Ramybės būsenoje didžioji dalis Ca++ raumenų skaidulose kaupiasi sarkoplazminiame tinkle.

Raumenų susitraukimo mechanizme ypatingą vaidmenį atlieka ta tinklinio audinio dalis, kuri yra lokalizuota membranos Z srityje. Elektroninė mikroskopija atskleidžia vadinamąjį tinklelį. triada (T sistema), kurių kiekvienas susideda iš plono skersinio vamzdelio, esančio membranos Z srityje, einančio per pluoštą, ir dviejų šoninių sarkoplazminio tinklo cisternų, kuriose yra surišto Ca++. PD, plintantis išilgai paviršiaus membranos, giliai pernešamas į pluoštą išilgai skersinių triadų vamzdžių. Tada sužadinimas perduodamas į cisternas, jų membrana depoliarizuojama ir ji tampa pralaidi CA++.

Eksperimentiškai nustatyta, kad yra tam tikra kritinė laisvųjų Ca++ jonų koncentracija, kuriai esant prasideda miofibrilių susitraukimas. Jis lygus 0,2-1,5 * 10 6 jonų viename pluošte. Ca++ koncentracijos padidėjimas iki 5*10 6 jau sukelia maksimalų susitraukimą.

Raumenų susitraukimo pradžia apsiriboja pirmuoju AP kylančiosios galūnės trečdaliu, kai jo vertė siekia maždaug 50 mV. Manoma, kad esant tokiam depoliarizacijos dydžiui Ca++ koncentracija tampa aktino ir miozino sąveikos pradžios slenksčiu.

Pasibaigus AP pikui, Ca++ išsiskyrimo procesas sustoja. Nepaisant to, susitraukimas ir toliau didėja, kol įsijungia mechanizmas, užtikrinantis Ca++ grįžimą į tinklinio audinio cisternas. Šis mechanizmas vadinamas "kalcio siurbliu". Savo darbui atlikti naudojama energija, gauta suskaidžius ATP.

Tarpfibrilinėje erdvėje Ca++ sąveikauja su baltymais, dengiančiais aktyvius aktino gijų centrus – troponinu ir tropomiozinu, suteikdamas galimybę miozino kryžminių tiltelių ir aktino gijų reakcijai.

Taigi įvykių, vedančių į raumenų skaidulų susitraukimą ir atsipalaidavimą, seka šiuo metu pavaizduota taip:

Dirginimas - AP atsiradimas - jo laidumas išilgai ląstelės membranos ir giliai į pluoštą išilgai T-sistemų kanalėlių - membranos depoliarizacija sarkoplazminis tinklas - Ca++ išsiskyrimas iš triadų ir jo difuzija į miofibriles - Ca++ sąveika su troponinu ir ATP energijos išsiskyrimas - aktino ir miozino gijų sąveika (slydimas) - raumenų susitraukimas - Ca++ koncentracijos sumažėjimas tarpfibrilinėje erdvėje dėl Ca siurblio darbas – raumenų atpalaidavimas .

ATP vaidmuo raumenų susitraukimo mechanizme. Aktino ir miozino gijų sąveikos procese, esant Ca++ jonams, svarbų vaidmenį atlieka daug energijos turintis junginys – ATP. Miozinas turi ATPazės fermento savybių. Suskaidžius ATP, išsiskiria apie 10 000 kalorijų. už 1 mol. Veikiant ATP, kinta ir miozino gijų mechaninės savybės – smarkiai padidėja jų tempimas. Manoma, kad ATP skilimas yra energijos šaltinis, reikalingas gijų slydimui. Ca++ jonai padidina miozino ATPazės aktyvumą. Be to, ATP energija naudojama kalcio siurbliui tinklelyje veikti. Atitinkamai, fermentai, skaidantys ATP, yra šiose membranose, o ne tik miozine.

ATP, kuris nuolat skaidomas raumenų darbo metu, resintezė vyksta dviem pagrindiniais būdais. Pirmasis susideda iš fermentinio fosfatų grupės perkėlimo iš kreatino fosfato (CP) į ADP. CP didelė dalis yra raumenyse dideli kiekiai nei ATP, ir užtikrina jo resintezę tūkstantosiomis sekundės dalimis. Tačiau užsitęsus raumenų darbui CP atsargos išsenka, todėl svarbus antrasis kelias – lėta ATP resintezė, susijusi su glikolize ir oksidaciniais procesais. Raumenyje susitraukimo metu susidarančių pieno ir piruvo rūgščių oksidaciją lydi ADP ir kreatino fosforilinimas, t.y. CP ir ATP resintezė.

ATP resintezės sutrikimas nuodų, slopinančių glikolizę ir oksidacinius procesus, sukelia visišką ATP ir CP išnykimą, dėl to kalcio pompa nustoja veikti. Ca++ koncentracija miofibrilių srityje labai padidėja ir raumuo patenka į užsitęsusio negrįžtamo sutrumpėjimo būseną – vadinamąją. kontraktūros.

Šilumos susidarymas susitraukimo proceso metu. Pagal kilmę ir vystymosi laiką šilumos gamyba skirstoma į dvi fazes. Pirmasis yra daug kartų trumpesnis nei antrasis ir vadinamas pradiniu šilumos generavimu. Jis prasideda nuo raumenų susijaudinimo momento ir tęsiasi per visą susitraukimą, įskaitant atsipalaidavimo fazę. Antroji šilumos susidarymo fazė įvyksta per kelias minutes po atsipalaidavimo ir vadinama uždelsta arba regeneruojančia šilumos gamyba. Savo ruožtu pradinį šilumos generavimą galima suskirstyti į kelias dalis – aktyvinimo šiluma, trumpėjanti šiluma, atsipalaidavimo šiluma. Raumenyse susidaranti šiluma palaiko tokią audinių temperatūrą, kuri užtikrina aktyvų fizinių ir cheminių procesų organizme vykimą.

Santrumpos rūšys. Priklausomai nuo sąlygų, kuriomis įvyksta sumažinimas

yra du jo tipai - izotoninis ir izometrinis . Izotoninis susitraukimas – tai raumenų susitraukimas, kurio metu jo skaidulos sutrumpėja, tačiau įtampa išlieka ta pati. Pavyzdys yra sutrumpinimas be apkrovos. Izometrinis susitraukimas – tai susitraukimas, kai raumuo negali sutrumpėti (kai jo galai nejuda). Tokiu atveju raumenų skaidulų ilgis išlieka nepakitęs, tačiau didėja jų įtampa (keliant nepakeliamą krūvį).

Natūralūs raumenų susitraukimai kūne niekada nėra vien tik izotoniniai ar izometriniai.

Vienetinis kirpimas. Vienu dirgikliu stimuliuojant raumenį arba jį inervuojantį motorinį nervą, atsiranda vienkartinis raumens susitraukimas. Jis išskiria dvi pagrindines fazes: susitraukimo fazę ir atsipalaidavimo fazę. Raumenų skaidulos susitraukimas prasideda jau kylančios veikimo potencialo šakos metu. Susitraukimo trukmė kiekviename raumenų skaidulos taške yra dešimtis kartų ilgesnė už AP trukmę. Todėl ateina momentas, kai AP praėjo išilgai viso pluošto ir baigėsi, tačiau susitraukimo banga apėmė visą skaidulą ir ji toliau trumpėja. Tai atitinka didžiausio raumenų skaidulos sutrumpėjimo arba įtempimo momentą.

Kiekvienos atskiros raumenų skaidulos susitraukimas pavienių susitraukimų metu paklūsta įstatymui " viskas arba nieko". Tai reiškia, kad susitraukimas, atsirandantis tiek slenksčio, tiek superslenksčio stimuliacijos metu, turi maksimalią amplitudę. Vieno raumens susitraukimo dydis priklauso nuo stimuliacijos stiprumo. Naudojant slenkstinį stimuliavimą, jo susitraukimas yra vos pastebimas, bet su didinant stimuliacijos stiprumą, jis didėja, kol pasiekia tam tikrą aukštį, po kurio išlieka nepakitęs (maksimalus susitraukimas Tai paaiškinama tuo, kad atskirų raumenų skaidulų jaudrumas nėra vienodas, todėl sužadinama tik dalis jų). su silpna stimuliacija Esant maksimaliam susitraukimui, jie visi sužadinami veiksmo jėgos sklidimo greičiu.

Susitraukimų ir stabligės sumavimas. Jei eksperimento metu dvi stiprios pavienės stimuliacijos greitai paeiliui veikia vieną raumenų skaidulą arba visą raumenį, susitraukimo amplitudė bus didesnė nei maksimalaus vieno susitraukimo. Atrodo, kad pirmosios ir antrosios stimuliacijos sukeltas susitraukimo poveikis sutampa. Šis reiškinys vadinamas susitraukimų sumavimu. Kad įvyktų apibendrinimas, būtina, kad intervalas tarp dirginimų turėtų tam tikrą trukmę – jis turi būti ilgesnis nei atsparus ugniai laikotarpis, bet trumpesnis už visą vieno susitraukimo trukmę, kad antrasis sudirginimas paveiktų raumenį dar nespėjus. atsipalaiduoti. Šiuo atveju galimi du atvejai. Jei antrasis dirgiklis ateina, kai raumuo jau pradėjo atsipalaiduoti, miografinėje kreivėje antrojo susitraukimo viršūnė nuo pirmojo bus atskirta atitraukimu. Jei antroji stimuliacija veikia tada, kai pirmasis susitraukimas dar nepasiekė savo piko, tai antrasis susitraukimas tarsi susilieja su pirmuoju, kartu su juo sudarydamas vieną sumuotą piką. Tiek pilnai, tiek nepilnai sumuojant PD nesumuojami. Šis sumuotas susitraukimas, reaguojant į ritminį stimuliavimą, vadinamas stablige. Priklausomai nuo dirginimo dažnio, jis gali būti nelygus arba lygus.

Susitraukimų sumavimo priežastis stabligės metu yra Ca++ jonų susikaupimas tarpfibrilinėje erdvėje iki koncentracijos 5*10 6 mmol/l. Pasiekus šią reikšmę, tolesnis Ca++ kaupimasis nesukelia stabligės amplitudės padidėjimo.

Nutraukus tetaninę stimuliaciją, skaidulos iš pradžių visiškai neatsipalaiduoja, o pradinis jų ilgis atsistato tik po kurio laiko. Šis reiškinys vadinamas posttetanine arba likutine kontraktūra. Tai susiję su tuo. kad reikia daugiau laiko pašalinti iš tarpfibrilinės erdvės visą Ca++, kuris ten patekdavo ritminių dirgiklių metu ir nespėjo Ca siurblių darbu visiškai pašalinti į sarkoplazminio tinklo cisternas.

Jei pasiekus sklandžią stabligę, stimuliacijos dažnis dar labiau padidinamas, raumuo tam tikru dažniu staiga pradeda atsipalaiduoti. Šis reiškinys vadinamas pesimumas. Tai atsiranda, kai kiekvienas paskesnis impulsas patenka į atsparumą ankstesniam.

Variklio blokai. Išnagrinėjome bendrą reiškinių, kuriais grindžiamas tetaninis susitraukimas, schemą. Norint geriau susipažinti su tuo, kaip šis procesas vyksta natūralios kūno veiklos sąlygomis, reikia pasilikti ties kai kuriais motorinio nervo griaučių raumenų inervacijos ypatumais.

Kiekviena motorinė nervinė skaidula, kuri yra nugaros smegenų priekinių ragų motorinės ląstelės (alfa motorinio neurono) procesas, šakojasi raumenyje ir inervuoja visą raumenų skaidulų grupę. Tokia grupė vadinama motoriniu raumenų vienetu. Raumenų skaidulų, sudarančių motorinį vienetą, skaičius labai skiriasi, tačiau jų savybės yra vienodos (jaudrumas, laidumas ir kt.). Dėl to, kad sužadinimo sklidimo greitis nervinėse skaidulose, inervuojančiose skeleto raumenis, yra labai didelis, raumenų skaidulos, sudarančios motorinį bloką, beveik vienu metu patenka į sužadinimo būseną. Motorinio bloko elektrinis aktyvumas atrodo kaip palisadas, kuriame kiekviena smailė atitinka bendrą daugelio vienu metu sužadintų raumenų skaidulų veikimo potencialą.

Reikia pasakyti, kad įvairių skeleto raumenų skaidulų ir iš jų susidedančių motorinių vienetų jaudrumas labai skiriasi. Ji daugiau vadinamojoje. greitai ir mažiau lėtose skaidulose. Be to, abiejų jaudrumas yra mažesnis nei juos inervuojančių nervinių skaidulų jaudrumas. Tai priklauso nuo to, kad raumenyse E0-E skirtumas yra didesnis, taigi ir reobazė yra didesnė. PD siekia 110-130 mV, jo trukmė 3-6 ms. Maksimalus greitųjų skaidulų dažnis yra apie 500 per sekundę, daugumos skeleto – 200-250 per sekundę. Lėtųjų skaidulų AP trukmė yra maždaug 2 kartus ilgesnė, susitraukimo bangos trukmė – 5 kartus, jos greitis – 2 kartus lėtesnis. Be to, greitieji pluoštai skirstomi priklausomai nuo susitraukimo greičio ir labilumo į fazinius ir tonizuojančius.

Skeleto raumenys daugeliu atvejų yra mišrūs: jie susideda tiek iš greitų, tiek iš lėtų skaidulų. Tačiau viename variklio bloke visi pluoštai visada yra vienodi. Todėl motoriniai blokai skirstomi į greitus ir lėtus, fazinius ir tonizuojančius. Mišrus raumenų tipas leidžia nervų centrams naudoti tą patį raumenį tiek greitiems, faziniams judesiams atlikti, tiek tonizuojančiai įtampai palaikyti.

Tačiau yra raumenų, daugiausia sudarytų iš greitų arba lėtų motorinių vienetų. Tokie raumenys dažnai dar vadinami greitais (baltais) ir lėtais (raudonais). Greičiausio raumens – akies vidinio tiesiojo raumens – susitraukimo bangos trukmė yra tik 7,5 ms, lėtojo pado – 75 ms. Šių skirtumų funkcinė reikšmė tampa akivaizdi, kai atsižvelgiama į jų reakciją į ritminius dirgiklius. Norint gauti lygią lėtojo raumens stabligę, pakanka jį sudirginti 13 dirgiklių per sekundę dažniu. greituose raumenyse lygi stabligė pasireiškia 50 dirgiklių per sekundę dažniu. Toniniuose motoriniuose vienetuose susitraukimo trukmė vienam dirgikliui gali siekti 1 sekundę.

Viso raumens motorinių vienetų susitraukimų sumavimas. Skirtingai nuo motorinio vieneto raumenų skaidulų, kurios šaudo sinchroniškai ir vienu metu reaguodamos į gaunamą impulsą, viso raumens skirtingų motorinių vienetų raumenų skaidulos šaudo asinchroniškai. Tai paaiškinama tuo, kad skirtingus motorinius mazgus inervuoja skirtingi motoriniai neuronai, kurios siunčia impulsus skirtingu dažniu ir skirtingu laiku. Nepaisant to, bendras raumenų susitraukimas normaliomis veiklos sąlygomis yra nuolatinis. Taip atsitinka todėl, kad kaimyninis motorinis blokas (ar vienetai) visada sugeba susitraukti, kol tie, kurie jau susijaudinę, nespėja atsipalaiduoti. Raumenų susitraukimo stiprumas priklauso nuo motorinių vienetų, vienu metu dalyvaujančių reakcijoje, skaičiaus ir nuo kiekvieno iš jų sužadinimo dažnio.

Skeleto raumenų tonusas. Poilsio metu, ne darbo metu, kūno raumenys nėra

visiškai atsipalaidavęs, bet išlaiko tam tikrą įtampą, vadinamą tonu. Išorinė tonuso išraiška – tam tikras raumenų elastingumas.

Elektrofiziologiniai tyrimai rodo, kad tonusas yra susijęs su retų nervinių impulsų patekimu į raumenis, kurie pakaitomis sužadina skirtingas raumenų skaidulas. Šie impulsai kyla nugaros smegenų motoriniuose neuronuose, kurių veiklą savo ruožtu palaiko impulsai, sklindantys tiek iš aukštesnių centrų, tiek iš proprioreceptorių (raumenų verpsčių ir kt.), esančių pačiuose raumenyse. Skeleto raumenų tonuso refleksinį pobūdį liudija tai, kad nupjaunant nugarines šaknis, per kurias jautrūs impulsai iš raumenų verpsčių patenka į nugaros smegenis, raumuo visiškai atsipalaiduoja.

Raumenų darbas ir jėga. Raumens susitraukimo dydis (sutrumpėjimo laipsnis) esant tam tikram stimuliacijos stiprumui priklauso ir nuo jo morfologinių savybių, ir nuo fiziologinės būklės. Ilgieji raumenys susitraukia daugiau nei trumpieji. Vidutinis raumens tempimas sustiprina jo susitraukiamąjį poveikį stipriai tempiant, susitraukę raumenys atsipalaiduoja. Jei dėl ilgo darbo atsiranda raumenų nuovargis, tada jo susitraukimo mastas mažėja.

Norėdami išmatuoti raumenų jėgą, nustatykite didžiausią apkrovą, kurią jis gali pakelti, arba didžiausią įtampą, kurią jis gali sukurti izometrinio susitraukimo sąlygomis. Ši jėga gali būti labai didelė. Taigi nustatyta, kad šuo savo žandikaulio raumenimis gali pakelti 8,3 karto jo kūno svorį viršijantį krovinį.

Vienoje raumenų skaiduloje gali išsivystyti įtampa iki 100-200 mg. Atsižvelgiant į tai, kad bendras raumenų skaidulų skaičius žmogaus kūne yra apie 15-30 milijonų, jos galėtų išsiugdyti 20-30 tonų įtampą, jei jos visos vienu metu trauktų ta pačia kryptimi.

Raumens stiprumas, kai kiti dalykai yra vienodi, priklauso nuo jo skerspjūvio. Kuo didesnė visų jo pluoštų skerspjūvių suma, tuo didesnę apkrovą jis gali pakelti. Tai reiškia vadinamąjį fiziologinis skerspjūvis, kai pjūvio linija eina statmenai raumenų skaiduloms, o ne visam raumeniui. Raumenų su įstrižomis skaidulomis jėga yra didesnė nei tiesių, nes jų fiziologinis skerspjūvis yra didesnis esant tokiam pat geometriniam skerspjūviui. Norint palyginti skirtingų raumenų jėgą, maksimali apkrova (absoliuti raumenų jėga), kurią raumuo gali pakelti, dalijama iš fiziologinio skerspjūvio ploto (kg/cm2). Žmogaus gastrocnemius raumeniui jis lygus 5,9 kg/cm2, peties lenkiamojo raumens - 8,1 kg/cm2, trigalvio žasto raumens - 16,8 kg/cm2.

Raumenų darbas matuojamas pakelto krūvio sandauga iš raumenų sutrumpėjimo. Yra toks modelis tarp raumenų keliamo krūvio ir jo atliekamo darbo. Išorinis raumens darbas lygus nuliui, jei raumuo susitraukia be apkrovos. Didėjant krūviui, darbo iš pradžių daugėja, o po to palaipsniui mažėja. Raumenys daugiausiai dirba esant tam tikroms vidutinėms apkrovoms. Todėl vadinama darbo ir galios priklausomybė nuo apkrovos taisyklės (įstatymas) vidutinės apkrovos .

Raumenų darbas, kurio metu juda krūvis, o sąnariuose juda kaulai, vadinamas dinaminiu. Raumenų darbas, kurio metu raumenų skaidulos vysto įtampą, bet beveik netrumpėja – statinis. Pavyzdys – pakabinti ant stulpo. Statinis darbas labiau vargina nei dinamiškas.

Raumenų nuovargis. Nuovargis yra laikinas darbingumo sumažėjimas

ląstelės, organo ar viso organizmo pažeidimas, atsirandantis dėl darbo ir išnykęs pailsėjus.

Jei izoliuotą raumenį ilgą laiką dirginate ritmiškais elektros dirgikliais, prie kurių prikabinamas nedidelis krūvis, tai jo susitraukimų amplitudė palaipsniui mažėja, kol nukrenta iki nulio. Užfiksuojama nuovargio kreivė. Kartu su susitraukimų amplitudės pokyčiu nuovargio metu ilgėja latentinis susitraukimų periodas, pailgėja raumenų atsipalaidavimo laikotarpis ir didėja dirginimo slenkstis, t.y. susijaudinimas mažėja. Visi šie pokyčiai neįvyksta iš karto po darbo pradžios, yra tam tikras laikotarpis, per kurį padidėja susitraukimų amplitudė ir šiek tiek padidėja raumenų jaudrumas. Tuo pačiu metu jis tampa lengvai tempiamas. Tokiais atvejais sakoma, kad raumuo „įdirbamas“, t.y. prisitaiko prie darbo tam tikru ritmu ir dirginimo stiprumu. Pasibaigus darbingumo laikotarpiui, prasideda stabilaus veikimo laikotarpis. Toliau ilgai dirginant, atsiranda raumenų skaidulų nuovargis.

Nuo kūno izoliuoto raumens darbingumas dėl ilgalaikio dirginimo sumažėja dėl dviejų pagrindinių priežasčių. Pirmoji jų – susitraukimų metu raumenyje kaupiasi medžiagų apykaitos produktai (fosforo rūgštis, Ca++ surišimas, pieno rūgštis ir kt.), kurie slopina raumenų veiklą. Kai kurie iš šių produktų, taip pat Ca jonai, difunduoja iš pluoštų į tarpląstelinę erdvę ir slopina sužadinamos membranos gebėjimą generuoti AP. Taigi, jei izoliuotas raumuo, patalpintas į nedidelį Ringerio skysčio kiekį, yra visiškai pavargęs, pakanka pakeisti jį plaunantį tirpalą, kad būtų atstatyti raumenų susitraukimai.

Kita izoliuoto raumens nuovargio išsivystymo priežastis yra laipsniškas jo energijos atsargų išeikvojimas. Ilgai dirbant, glikogeno kiekis raumenyse smarkiai sumažėja, dėl to sutrinka susitraukimui būtinų ATP ir CP resintezės procesai.

Pažymėtina, kad natūraliomis organizmo egzistavimo sąlygomis motorinės sistemos nuovargis ilgai dirbant išsivysto visiškai kitaip nei eksperimentuojant su izoliuotu raumeniu. Taip yra ne tik dėl to, kad organizme raumuo nuolat aprūpinamas krauju, todėl kartu su juo gauna reikiamas maistines medžiagas ir yra išlaisvinamas iš medžiagų apykaitos produktų. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad kūne jaudinantys impulsai į raumenį ateina iš nervo. Neuroraumeninė sinapsė pavargsta daug anksčiau nei raumenų skaidulos, nes greitai išsenka sukauptos neuromediatorių atsargos. Tai sukelia sužadinimo perdavimo iš nervo į raumenį blokadą, o tai apsaugo raumenis nuo išsekimo, kurį sukelia ilgalaikis darbas. Visame organizme dar anksčiau darbo metu pavargsta nerviniai centrai (nerviniai-nerviniai kontaktai).

Nervų sistemos vaidmuo viso organizmo nuovargiui įrodytas hipnozės (svorio krepšelio) nuovargio tyrimais, nustatant „aktyvaus poilsio“ įtaką nuovargiui, simpatinės nervų sistemos vaidmenį (Orbeli-Ginetzinsky fenomenas). ) ir kt.

Ergografija naudojama žmonių raumenų nuovargiui tirti. Nuovargio kreivės forma ir atliekamo darbo kiekis labai skiriasi tarp skirtingų asmenų ir net tarp to paties subjekto skirtingomis sąlygomis.

Darbo raumenų hipertrofija ir atrofija dėl neveiklumo. Sistemingas intensyvus raumenų darbas padidina raumenų audinio masę. Šis reiškinys vadinamas darbo raumenų hipertrofija. Jis pagrįstas raumenų skaidulų protoplazmos masės ir jose esančių miofibrilių skaičiaus padidėjimu, dėl kurio padidėja kiekvieno pluošto skersmuo. Tuo pačiu metu raumenyse suaktyvėja nukleorūgščių ir baltymų sintezė, didėja ATP ir KPA bei glikogeno kiekis. Dėl to padidėja hipertrofuoto raumenų stiprumas ir susitraukimo greitis.

Miofibrilių skaičiaus padidėjimą hipertrofijos metu daugiausia skatina statinis darbas, kuriam reikalinga didelė įtampa (jėgos apkrova). Kad padidėtų miofibrilių skaičius, pakanka net trumpalaikių pratimų, atliekamų kasdien izometrinėmis sąlygomis. Dinamiškas raumenų darbas, atliekamas be didelių pastangų, nesukelia raumenų hipertrofijos, tačiau gali turėti įtakos visam organizmui, didindamas jo atsparumą nepalankiems veiksniams.

Priešingas darbinei hipertrofijai reiškinys yra raumenų atrofija dėl neveiklumo. Jis vystosi visais atvejais, kai raumenys dėl kokių nors priežasčių praranda gebėjimą atlikti įprastą darbą. Taip atsitinka, pavyzdžiui, kai galūnė ilgam imobilizuojama gipso tinkle, pacientas ilgai guli lovoje, perpjaunama sausgyslė ir pan. Esant raumenų atrofijai, staigiai sumažėja raumenų skaidulų skersmuo ir susitraukiamųjų baltymų, glikogeno, ATP ir kitų susitraukiamumui svarbių medžiagų kiekis juose. Atnaujinus normalią raumenų funkciją, atrofija palaipsniui išnyksta. Ypatingas vaizdas raumenų atrofija stebima, kai raumuo denervuotas, t.y. perpjovus jai motorinį nervą.

Lygiųjų raumenų funkcijos lygiuosius raumenis skirtinguose organuose.

Lygieji kūno raumenys yra vidaus organuose, kraujagyslėse ir odoje. Lygūs raumenys gali atlikti santykinai lėtus judesius ir ilgalaikius tonizuojančius susitraukimus.

Palyginti lėti, dažnai ritmiški tuščiavidurių organų sienelių (skrandžio, žarnyno, virškinimo liaukų latakų, šlapimtakių, šlapimo pūslės, tulžies pūslės ir kt.) lygiųjų raumenų susitraukimai užtikrina turinio judėjimą. Užsitęsę tonizuojantys lygiųjų raumenų susitraukimai ypač ryškūs tuščiavidurių organų sfinkteriuose; jų sumažinimas neleidžia turiniui ištrūkti.

Kraujagyslių, ypač arterijų ir arteriolių, sienelių lygieji raumenys taip pat yra nuolatinio toninio susitraukimo būsenoje. Arterijų sienelių raumenų sluoksnio tonusas reguliuoja jų spindžio dydį, taigi ir kraujospūdžio bei organų aprūpinimo krauju lygį. Lygiųjų raumenų tonusą ir motorinę funkciją reguliuoja per autonominius nervus ateinantys impulsai ir humoralinis poveikis.

Lygiųjų raumenų fiziologinės savybės. Svarbi lygiųjų raumenų savybė yra jų didelis plastmasinis , tie. gebėjimas išlaikyti tempimo suteikiamą ilgį nekeičiant įtempimo. Skeleto raumenys, priešingai, iškart sutrumpėja pašalinus krūvį. Lygusis raumuo išlieka įtemptas tol, kol, veikiant tam tikram dirginimui, įvyksta aktyvus jo susitraukimas. Plastiškumo savybė turi didelę reikšmę normaliam tuščiavidurių organų funkcionavimui – jos dėka slėgis tuščiavidurio organo viduje kinta palyginti nedaug, kai įvairaus laipsnio jo užpildas.

Yra įvairių tipų lygiųjų raumenų. Daugumos tuščiavidurių organų sienelėse yra 50-200 mikronų ilgio ir 4-8 mikronų skersmens raumenų skaidulos, kurios yra labai greta viena kitos, todėl patyrus mikroskopu atrodo, kad jos morfologiškai sudaro vieną visumą. Tačiau elektronų mikroskopinis tyrimas rodo, kad jie yra atskirti vienas nuo kito tarpląsteliniais tarpais, kurių plotis gali būti 600-1500 angstremų. Nepaisant to, lygieji raumenys veikia kaip vienas vienetas. Tai išreiškiama tuo, kad AP ir lėtos depoliarizacijos bangos netrukdomai sklinda iš vienos skaidulos į kitą.

Kai kuriuose lygiuosiuose raumenyse, pavyzdžiui, ciliariniame akies raumenyse arba rainelės raumenyse, skaidulos yra atskirai ir kiekviena turi savo inervaciją. Daugumoje lygiųjų raumenų motorinės nervų skaidulos yra tik nedaugelyje skaidulų.

Lygiųjų raumenų skaidulų, turinčių automatiškumą, ramybės potencialas pasižymi nuolatiniais nedideliais svyravimais. Jo vertė viduląstelinio pagrobimo metu yra 30-70 mV. Automatiškumo neturinčių lygiųjų raumenų skaidulų ramybės potencialas yra stabilus ir lygus 60-70 mV. Abiem atvejais jo vertė yra mažesnė nei griaučių raumenų ramybės potencialas. Taip yra dėl to, kad ramybės būsenos lygiųjų raumenų skaidulų membrana pasižymi santykinai dideliu pralaidumu Na jonams. Lygiųjų raumenų veikimo potencialas taip pat yra šiek tiek mažesnis nei griaučių raumenų. Ramybės potencialo perteklius yra ne didesnis kaip 10-20 mV.

Joninis AP atsiradimo lygiuosiuose raumenyse mechanizmas šiek tiek skiriasi nuo skeleto raumenų. Nustatyta, kad regeneracinė membranos depoliarizacija, kuri yra daugelio lygiųjų raumenų veikimo potencialo pagrindas, yra susijusi su membranos pralaidumo padidėjimu Ca++ jonams, o ne Na+.

Daugelis lygiųjų raumenų veikia spontaniškai, automatiškai. Jam būdingas lėtas ramybės membranos potencialo mažėjimas, kurį pasiekus tam tikrą lygį lydi AP atsiradimas.

Sužadinimo vedimas per lygiuosius raumenis. Nervų ir skeleto raumenų skaidulose sužadinimas plinta vietinėmis elektros srovėmis, atsirandančiomis tarp depoliarizuotų ir gretimų ląstelės membranos poilsio zonų. Tas pats mechanizmas būdingas ir lygiiesiems raumenims. Tačiau, skirtingai nei skeleto raumenyse, lygiuosiuose raumenyse veikimo potencialas, atsirandantis vienoje skaiduloje, gali plisti į gretimas skaidulas. Taip yra dėl to, kad lygiųjų raumenų ląstelių membranoje kontaktų su kaimyninėmis zonoje yra santykinai mažo pasipriešinimo sritys, per kurias vienoje skaiduloje atsiradusios srovės kilpos lengvai pereina į kaimynines, sukeldamos jų membranų depoliarizacija. Šiuo požiūriu lygieji raumenys yra panašūs į širdies raumenis. Skirtumas tik tas, kad širdyje visas raumuo sužadinamas iš vienos ląstelės, o lygiuosiuose raumenyse vienoje srityje atsiradęs PD nuo jos plinta tik iki tam tikro atstumo, kuris priklauso nuo taikomo dirgiklio stiprumo.

Kitas svarbus lygiųjų raumenų bruožas yra tai, kad sklindantis veikimo potencialas atsiranda žemyn tik tada, kai taikomas dirgiklis vienu metu sužadina tam tikrą minimalų raumenų ląstelių skaičių. Šios „kritinės zonos“ skersmuo yra apie 100 mikronų, o tai atitinka 20-30 lygiagrečių ląstelių. Įvairių lygiųjų raumenų sužadinimo greitis svyruoja nuo 2 iki 15 cm/sek. tie. žymiai mažiau nei griaučių raumenyse.

Kaip ir griaučių raumenyse, lygiuosiuose raumenyse veikimo potencialas turi lemiamą reikšmę susitraukimo proceso pradžiai. Ryšys tarp sužadinimo ir susitraukimo čia taip pat atliekamas Ca++ pagalba. Tačiau lygiųjų raumenų skaidulose sarkoplazminis tinklas yra menkai išreikštas, todėl susitraukimo mechanizme pagrindinis vaidmuo tenka tiems Ca++ jonams, kurie prasiskverbia į raumens skaidulą generuojant veikimo potencialą.

Esant didelei vienkartinio dirginimo jėgai, gali susitraukti lygiieji raumenys. Latentinis jo susitraukimo laikotarpis yra daug ilgesnis nei skeleto ir siekia 0,25-1 sek. Pačio susitraukimo trukmė taip pat ilga – iki 1 minutės. Po susitraukimo atsipalaidavimas vyksta ypač lėtai. Susitraukimo banga sklinda lygiaisiais raumenimis tokiu pat greičiu kaip ir sužadinimo banga (2-15 cm/sek). Tačiau šis susitraukimo aktyvumo lėtumas derinamas su didele lygiųjų raumenų susitraukimo jėga. Taigi paukščių skrandžio raumenys gali pakelti 2 kg 1 kv. jo skerspjūvis.

Dėl lėto susitraukimo lygieji raumenys, net ir esant retai ritminei stimuliacijai (10-12 per minutę), lengvai pereina į ilgalaikę nuolatinio susitraukimo būseną, primenančią skeleto raumenų stabligę. Tačiau energijos sąnaudos tokiam sumažinimui yra labai mažos.

Gebėjimas automatizuoti lygiuosius raumenis yra būdingas jų raumenų skaiduloms ir yra reguliuojamas nervų elementais, kurie yra lygiųjų raumenų organų sienelėse. Automatiškumo miogeniškumas buvo įrodytas eksperimentais su žarnyno sienelių raumenų juostelėmis, išlaisvintais nuo nervinių elementų. Lygusis raumuo reaguoja į visus išorinius poveikius keisdamas spontaniškų ritmų dažnį, dėl to raumenys susitraukia arba atsipalaiduoja. Žarnyno lygiųjų raumenų dirginimo poveikis priklauso nuo ryšio tarp stimuliacijos dažnio ir natūralaus spontaniškų ritmų dažnio: esant žemam tonui – retas spontaniškas PD – taikomas dirginimas padidina tonusą esant aukštam tonusui, atsipalaidavimas atsiranda reaguojant į dirginimą , nes per didelis impulsų pagreitis lemia, kad kiekvienas paskesnis impulsas patenka į ugniai atsparią fazę nuo ankstesnio.

Lygiųjų raumenų dirgikliai. Vienas iš svarbių fiziologiškai adekvačių lygiųjų raumenų stimulų yra greitas ir stiprus jų tempimas. Tai sukelia raumenų skaidulų membranos depoliarizaciją ir plintančio veikimo potencialo atsiradimą. Dėl to raumuo susitraukia. Būdingas bruožas Lygūs raumenys yra didelis jų jautrumas tam tikriems cheminiams dirgikliams, ypač acetilcholinui, norepinefrinui, adrenalinui, histaminui, serotoninui, prostaglandinams. Tos pačios cheminės medžiagos sukeltas poveikis skirtinguose raumenyse ir skirtingomis sąlygomis gali būti skirtingas. Taigi ACh sužadina daugumos organų lygiuosius raumenis, bet slopina kraujagyslių raumenis. Adrenalinas atpalaiduoja ne nėščią gimdą, bet sutraukia nėščiąją. Šie skirtumai atsiranda dėl to, kad šios medžiagos ant membranos reaguoja su skirtingais cheminiais receptoriais (cholinerginiais receptoriais, alfa ir beta adrenerginiais receptoriais), galiausiai skirtingai keičia lygiųjų raumenų ląstelių joninį pralaidumą ir membranos potencialą. Tais atvejais, kai dirginantis agentas sukelia membranos depoliarizaciją, atsiranda sužadinimas, ir, atvirkščiai, membranos hiperpoliarizacija veikiant cheminei medžiagai sukelia lygiųjų raumenų aktyvumo slopinimą ir atsipalaidavimą.

A. Miocitų (raumenų skaidulų) sarkoplazminių kanalėlių sistema

Raumenų skaidulų stimuliavimas

Paleidimas netoliese sukelia galinės plokštės srovę, kuri sklinda elektrotoniškai ir sarkolemoje suaktyvina greitus įtampa valdomus Na + kanalus. Dėl to atsiranda (PD), kuris atliekamas 2 m/s greičiu išilgai visos raumens skaidulos sarkolemos ir greitai prasiskverbia į pluošto gelmes išilgai T sistemos (A).

Dėl genetinių natrio kanalų struktūros defektų sulėtėja jų dezaktyvacija, dėl to padidėja jaudrumas, pailgėja susitraukimų trukmė ir uždelstas skeleto raumenų atsipalaidavimas (miotonija). Raumenų aktyvumo padidėjimą lydi didžiulis kalio jonų išsiskyrimas iš skaidulų. Tai sukelia hiperkalemiją, kai raumuo pasiekia vertes, kai natrio kanalai nebegali būti aktyvuoti, ir raumuo laikinai paralyžiuojamas: šeiminis hiperkaleminis periodinis paralyžius.

B. Ca 2+ kaip tarpininkas tarp elektrinės stimuliacijos ir susitraukimo

Perėjimas nuo sužadinimo į vadinamas (B). Skeleto raumenyse šis procesas prasideda nuo veikimo potencialo, kuris sužadina nuo įtampos priklausomus dihidropiridino receptorius (DHPR) sarkolemos triados srityje. Šie receptoriai yra išdėstyti eilėmis, o priešais juos gretimoje sarkoplazminio tinklo membranoje yra eilės Ca 2+ kanalų, vadinamų rianodino receptoriais (RYR; griaučių raumenyse 1 tipo rianodino receptoriai – sutrumpintai RYR1). Kas antras RYR1 yra susijęs su DHPR (B2). RYR1 atsidaro, kai mechaniškai „jaučia“ DHPR konformacijos pasikeitimą veikiant veikimo potencialui. Miokarde kiekvienas DHPR yra nuo įtampos priklausomo sarkolemmalinio Ca 2+ kanalo, kuris atsidaro reaguojant į veikimo potencialą, dalis. Šiuo kanalu į ląstelę patenka nedideli ekstraląstelinio Ca 2+ kiekiai, todėl atsidaro miokardo RYR2 kanalas (vadinamasis Ca 2+ indukuojantis efektas arba „Ca 2+ sprogimas“, BZ). SR sukaupti Ca 2+ jonai per atvirą RYR1 arba RYR2 išskiriami į citoplazmą, padidindami citoplazmos Ca 2+ koncentraciją iki daugiau nei 1 μmol/L, palyginti su –0,01 μmol/L (B1) ramybės koncentracija. Skeleto raumenyse pakanka stimuliuoti DHPR vienoje vietoje, kad suaktyvintų „nuoseklų“ visos RYR1 grupės atidarymą. Tai padidina impulso patikimumą. Padidėjusi Ca 2+ koncentracija citoplazmoje prisotina troponino C Ca 2+ surišimo vietas, panaikindama slopinamąjį tropomiozino poveikį gijų slinkimui (G), o tai neleidžia stipriai (didelio afiniteto) jungtis aktinui ir miozinui II. .

Pacientams, turintiems genetinių RYR1 defektų, bendroji anestezija gali sukelti didžiulį kalcio išsiskyrimą, kuris sukelia stiprius raumenų susitraukimus, kuriuos lydi greitas ir gyvybei pavojingas kūno temperatūros padidėjimas: piktybinė hipertermija (= žaibinė hiperpireksija).

B. Slenkančios gijos

ATP molekulės yra būtinos gijų slydimui, taigi ir raumenų susitraukimui. Dėl savo ATPazės aktyvumo miozino galvutės veikia kaip šio proceso varikliai (motoriniai baltymai). Miozino-ll ir aktino gijos sarkomere yra išdėstytos taip, kad galėtų slysti viena per kitą. Miozino galvutės jungiasi prie aktino gijų ypatingu kampu, sudarydamos vadinamuosius kryžminius tiltelius (B1). Dėl konformacinių pokyčių miozino-ll nukleotidų surišimo vietos srityje, kurios erdviniai matmenys didėja koordinuotai judant kaklo sričiai, miozino galvutė pakrypsta, išstumdama plonus siūlus dviem iš eilės „žingsniais“ iš viso. 4-12 nm (darbinis laikrodis). Antroji miozino galvutė taip pat gali veikti gretimą aktino giją, todėl ji susitraukia. Tada galva atsiskiria ir „įtempia“ ruošiantis kitam „insultui“, kai vėl prisijungia prie aktino (V3).

Kinezinas, kitas motorinis baltymas, savarankiškai juda išilgai mikrovamzdelių, „žingsniuodamas“ dviem jo galvutėmis (8 nm per ciklą), kaip ir virvės traukimo metu. Šiuo atveju 50% ciklo yra " darbo laikas“(efektyvumas 0,5). Skeleto raumenyse, tarp dviejų nuoseklių sąveikų su aktinu, pats miozinas-ll atlieka 36 nm „šuolį“ (arba 36 kartotinį, pvz., greitai susitraukia 396 nm ar daugiau), kad pasiektų kitą (arba 11-ą) patogioje vietoje - aktino surišimo vieta (V3, šuolis iš a į b). Tuo pačiu metu kitos miozino galvutės, veikiančios tam tikrą aktino siūlą, turi atlikti bent 10–100 smūgių, kurių kiekvienas yra maždaug 4 nm. Taigi miozino-ll galvutės efektyvumas yra nuo 0,1 iki 0,01. Šis „darbo pasidalijimas“ tarp miozino galvučių užtikrina, kad tam tikra miozino galvučių dalis visada būtų pasirengusi greitai susitraukti.

Kai siūlai slenka, Z diskai artėja vienas prie kito, o plotai, kuriuose ploni ir stori sluoksniai persidengia, tampa platesni, tačiau bendras jų ilgis išlieka toks pat. Dėl to sutrumpėja 1 juosta ir H zona. Kai storų gijų galai „slenka“ ant Z disko, raumuo maksimaliai sutrumpėja ir plonų siūlų galai persidengia. Taigi sarkomeras sutrumpėja abiejuose miozino pluoštų galuose, bet priešingomis kryptimis.

D. Slenkančių gijų darbo ciklas

Raumenų susitraukimo mechanizmas

Kiekviena iš dviejų miozino-ll (M) molekulių galvučių Mg2+ jonų pagalba suriša vieną ATP molekulę nukleotidų surišimo vietoje. Gautas M-ATP kompleksas yra maždaug 45° kampu su likusia molekulės dalimi (G4). Šioje būsenoje miozinas turi labai mažai afiniteto aktinui. Dėl padidėjusios Ca 2+ koncentracijos citoplazmoje poveikio troponino-tropomiozino kompleksui, aktinas (A) aktyvuoja miozino ATPazę, dėl kurios vyksta ATP (ADP + Fn) hidrolizė ir aktino-miozino susidarymas. -ADP-Fn kompleksas (G1). Po to miozino-ll galvutės vėl išsitiesina – šio konformacinio pokyčio rezultatas yra tas, kad aktino asociacijos konstanta su miozinu padidėja keturiomis eilėmis (B1, D1). Fn (neorganinis fosfatas) yra atskirtas nuo komplekso, dėl kurio miozino galvutė nukrypsta 40° (G2a). Dėl to aktino ir miozino gijos slysta viena pro šalį (pirmoji jėgos smūgio fazė). Vėlesnis ADP išsiskyrimas sukelia antrąją skeleto raumenų susitraukimo fazę, kuri vienareikšmiškai baigiasi galutine miozino galvučių padėtimi (G2b). Sulaikytas aktino-miozino kompleksas (standartinis kompleksas) yra stabilus ir, esant ATP, gali būti paverstas nauju kompleksu, kuriame miozino galvutės yra laisvai susietos su ATP [ATP „minkštinamasis“ poveikis] G4). Didesnis ramybės būsenos raumenų mobilumas yra svarbus tokiems procesams kaip širdies prisipildymas arba tiesiamojo raumens atsipalaidavimas greito lenkimo judesio metu. Jei citoplazmoje lieka Ca 2+ koncentracija >10-6 mol/l, I ir G4 ciklai prasideda iš naujo. Tai daugiausia priklauso nuo to, ar ateina kitas veikimo potencialas. Siekiant užtikrinti sklandų susitraukimą, tik dalis miozino galvučių, traukiančių miozino siūlą, vienu metu yra „užimtos“ (mažas efektyvumas).

Iš sarkoplazminio tinklo (SR) išsiskiriantys Ca 2+ jonai nuolat pumpuojami atgal per aktyvų pernešimą Ca 2+ -ATPaze, dar vadinama SERCA. Taigi, jei RYR sukeltas Ca 2+ išsiskyrimas iš sarkoplazminio tinklo nutrūksta, citoplazmos Ca 2+ koncentracija nukrenta žemiau 10-6 mol/L ir gijų slydimas nutrūksta (ramybės būsena, D, viršutinis kairysis kampas).

Parvalbuminas, baltymas, esantis citoplazmoje (F skaidulose), pagreitina raumenų atsipalaidavimą po trumpos raumenų susitraukimo fazės, išskirdamas Ca 2+ iš citoplazmos mainais į Mg 2+. Parvalbumino afinitetas Ca 2+ yra didesnis nei troponino, bet mažesnis nei sarkoplazminio tinklo Ca 2+ -ATPazės. Taigi parvalbuminas veikia kaip „lėtas“ Ca 2+ buferis.

Gijų slydimo ciklo eiga, kaip aprašyta aukščiau, daugiausia reiškia izotoninį susitraukimą, tai yra susitraukimą, kurio metu griaučių raumenys sutrumpėja. Griežtai izometrinio susitraukimo metu, kai didėja raumenų įtampa, bet raumenų ilgis išlieka nepakitęs, negali atsirasti miozino galvučių deformacijos ir abipusio gijų slydimo. Vietoj to, izometrinio susitraukimo metu jėga pasiekiama deformuojant miozino galvutes (MH).

Negyvos kūno raumenų skaidulos negamina ATP. Tai reiškia, kad po mirties Ca 2+ nebesiurbiamas atgal į SR ir ATP atsargos, reikalingos stabiliam aktino-miozino kompleksui suskaidyti, greitai išsenka. Dėl to atsiranda negyvo kūno standumas (rigor mortis), kuris išnyksta tik po to, kai suyra raumenų skaiduloje esantis aktinas ir miozinas.

Skeleto raumenų mechanika

A. Raumenų jėga didėjant ir mažėjant stimuliacijos dažniui

Raumenų skaiduloje susidarantys veikimo potencialai padidina intracelulinę Ca 2+ koncentraciją, [Ca 2+ ]intracelulinį, inicijuojant susitraukimą (skeleto raumuo; miokardas). Skeleto raumenyse susitraukimo jėgos reguliavimas pasiekiamas dalyvaujant skirtingam motorinių vienetų skaičiui ir keičiant veikimo potencialo dažnį. Vienintelis dirgiklis, jei viršija slenkstinį lygį, visada sukelia maksimalų Ca 2+ išsiskyrimą, taigi ir maksimaliai intensyvų vienkartinį susitraukimą (viskas arba jokio atsaką). Tačiau toks vienas dirgiklis nesukelia maksimalaus raumenų skaidulų sutrumpėjimo, nes ji yra per trumpa, kad išlaikytų slenkančių siūlų judėjimą tol, kol bus pasiekta galutinė padėtis. Raumens trumpinimas tęsiamas tik tuo atveju, jei antrasis dirgiklis ateina anksčiau nei raumuo visiškai atsipalaiduoja po pirmojo stimulo. Šis stimulo kartojimas lemia didėjantį atskirų susitraukimų mechaninį sumavimą arba superpoziciją (A). Jei stimuliacijos dažnis tampa toks didelis, kad raumuo nebegali atsipalaiduoti tarp dirgiklių, atsiranda užsitęsęs maksimalus motorinių vienetų susitraukimas arba stabligė (A). Tai įvyksta, pavyzdžiui, esant 20 Hz lėtam trūkčiojančiam raumeniui ir 60-100 Hz dažniui greitai trūkčiojančiuose raumenyse. Raumenų jėga stabligės metu gali būti keturis kartus didesnė nei vieno skeleto raumenų susitraukimo metu. Ca 2+ koncentracija tarp sumuojamųjų dirgiklių šiek tiek sumažėja, tačiau išlieka didelė stabligės metu.

Rigoriui, kaip ir kontraktūrai, būdingas nuolatinis raumenų trumpėjimas. Šią būklę reikia skirti nuo stabligės. Kontraktūrą sukelia ne veikimo potencialas, o nuolatinė vietinė depoliarizacija, pavyzdžiui, dėl padidėjusios intracelulinės K + koncentracijos (K + kontraktūra) arba sukelto Ca 2+ išsiskyrimo, pavyzdžiui, reaguojant į kofeiną. Vadinamųjų izotoninių skaidulų (specialios išorinių akies raumenų skaidulos ir raumenų verpstės; p. 326) susitraukimas taip pat yra kontraktūros forma. Izotoninės skaidulos nereaguoja į dirgiklius pagal „viskas arba nieko“ dėsnį, bet susitraukia proporcingai depoliarizacijos dydžiui. Izotoninių skaidulų susitraukimo laipsnį reguliuoja Ca 2+ koncentracijos pokyčiai citoplazmoje (ne veikimo potencialas!).

Priešingai, bendras raumenų tonusas (refleksinis tonusas) arba nuolatinė griaučių raumenų įtampa ramybės būsenoje reiškia normalaus veikimo potencialo vystymąsi atskirame motoriniame vienete. Neįmanoma įrašyti pavienių susitraukimų, nes motoriniai blokai veikia asinchroniškai. Pavyzdžiui, stuburo raumenys (kurie palaiko laikyseną), o, matyt, ramybėje, yra nevalingai įtempti. Poilsio raumenų tonusas reguliuojamas refleksais ir didėja padidėjus dėmesiui.

Santrumpos rūšys

B. Santrumpų tipai

Egzistuoti skirtingi tipai raumenų susitraukimai. Izometrinio susitraukimo metu raumenų jėga (įtampa) kinta, tačiau raumenų ilgis išlieka pastovus. (Širdies raumenyje šis tipas atstovaujamas izovolummetriniu (izovolumetriniu) susitraukimu, nes raumens ilgis lemia prieširdžio ir skilvelių tūrį.) Esant izotoniniam susitraukimui, raumens ilgis keičiasi veikiant pastoviai raumenų jėgai. (Širdies raumenyje šį tipą reprezentuoja izobarinis susitraukimas (esant pastoviam slėgiui) – raumenų jėga lemia slėgį prieširdyje arba skilvelyje.) Su auksotoniniu susitraukimu raumenų ilgis ir jėga kinta vienu metu. Izotoninis arba auksotoninis susitraukimas, susidarantis izometrinio pagrindu, vadinamas susitraukimu su antriniu krūviu.

Raumenų ištempimas

B. Izometrinė raumenų jėga esant skirtingam sarkomerų ilgiui

Ramybės raumuo, kuriame yra ATP, gali būti ištemptas taip, tarsi jis būtų guminis. Jėga, reikalinga raumenų atpalaidavimui inicijuoti (R, D, ramybės jėga) yra labai maža, bet elastingo raumens atveju didėja eksponentiškai (žr. ramybės kreivę, D). Raumens atsparumas tempimui, dėl kurio sarkomere slenkantys siūlai neatsiskiria, tam tikru mastu priklauso nuo fascijos (pluoštinio audinio). Tačiau pagrindinis veiksnys yra milžiniška į siūlą panaši elastinga molekulė, vadinama titinu (arba jungtiniu; 1000 nm ilgio, sverianti nuo 3 iki 3,7 MDa), kuri yra įtraukta į sarkomerą (6 titino molekulės viename miozino siūlelyje). Kiekvieno sarkomero A srityje titinas yra šalia miozino gijos ir padeda išlaikyti jį sarkomero centre. I juostos srityje esančios titino molekulės yra lanksčios ir veikia kaip „elastinės juostos“, kurios priešinasi pasyviam raumenų susitraukimui ir turi įtakos raumenų sutrumpėjimo greičiui.

D. Aktyvūs ir pasyvūs raumenų jėgos komponentai

Titino molekulės išplėtimas (skeleto raumenyse titinas gali ištempti iki maždaug dešimties kartų pradinio ilgio, o širdies raumenyje – šiek tiek mažiau) lemia dažnas PEVK (prolinas-glutamatas-valinas-lizinas) sekos kartojimas. Esant labai stipriam raumenų tempimui, kurį vaizduoja stačiausia ramybės kreivės dalis (D), taip pat atsiskleidžia rutulinės grandinės elementai, vadinami imunoglobulino C2 domenais. Kuo greičiau susitrauks raumuo, tuo netikėtesnis ir staigesnis bus šio „amortizatoriaus“ poveikis.

D. Skeleto ir širdies raumenų ilgio jėgos kreivės

Raumenų ilgis (L) ir jėga (F) arba „įtempimas“ yra glaudžiai susiję (B, D). Bendra raumenų jėga yra jo aktyviosios jėgos ir ramybės įtampos suma, kaip aprašyta aukščiau. Kadangi aktyviąją jėgą lemia visų galimų aktino ir miozino sąveikų dydis, ji kinta priklausomai nuo pradinio sarkomero ilgio (C, D). Skeleto raumuo gali sukurti maksimalią aktyvią (izometrinę) jėgą (F0) nuo jo ramybės ilgio (Lmax; sarkomero ilgis yra maždaug 2–2,2 µm; B). Kai sarkomerai sutrumpėja, (L< Lmax), часть тонких филаментов перекрывается - развиваемая сила меньше Fq (В). При L -0,7 /тах (длина саркомера 1,65 мкм) толстые филаменты контактируют с Z-диском - F еще меньше. Кроме того, способность предварительно растянутой мышцы }