Hamar əzələ quruluşu və funksiyası. Hamar əzələ

Ali heyvanların və insanların bədənində hamar əzələlər daxili orqanlarda, qan damarlarında və dəridə olur. Hamar əzələnisbətən yavaş hərəkətlərə və uzun müddətli tonik daralmalara qadirdir.

Nisbətən yavaş, tez-tez ritmik sancılar hamar əzələlər içi boş orqanların divarları: mədə, bağırsaqlar, həzm vəzilərinin kanalları, sidik kisəsi, öd kisəsi və s. - bu içi boş orqanların məzmununun hərəkətini və atılmasını təmin edir. Buna misal olaraq bağırsaq əzələlərinin sarkaç və peristaltik hərəkətlərini göstərmək olar.

Hamar əzələlərin uzun müddətli tonik daralması xüsusilə içi boş orqanların sfinkterlərində özünü göstərir; onların tonik daralması orqan məzmununun sərbəst buraxılmasına mane olur. Bu, öd kisəsində öd və sidik kisəsində toplanması, düz bağırsaqda nəcisin əmələ gəlməsi və s.

Qan damarlarının, xüsusən də arteriyaların və arteriolların divarlarının hamar əzələləri də aydın bir tona malikdir. Arteriya divarlarının əzələ təbəqəsinin tonu onların lümeninin ölçüsünü və bununla da qan təzyiqi səviyyəsini və orqanlara qan tədarükünü tənzimləyir.

Hamar əzələlərin tonusu və motor funksiyası avtonom sinirlər və humoral təsirlər vasitəsilə gələn impulslarla tənzimlənir.

Əsas funksiyaları hamar əzələlər:

içi boş orqanlarda (ureter, bağırsaq və s.) təzyiqi saxlayırlar;
hamar əzələlərin yavaş daralması içi boş orqanların dalğavari peristaltikasına səbəb olur,
onların məzmununun irəliləməsini və orqanların boşalmasını təmin edən;
qan damarlarının lümenini dəyişdirmək, bununla da onlarda təzyiqi tənzimləmək;
saç follikullarının altındakı dəridə yerləşən hamar əzələlər, büzüldükdə, saçları qaldırır və yağ bezlərindən yağları sıxır;
Gözlərdə hamar əzələlər şagirdin daralmasını və genişlənməsini təmin edir və lensin qalınlığını təyin edir.

Xüsusiyyət hamar əzələ belədir:

yavaş daralma və rahatlama (onlarla saniyə);
daralmanın qeyri-ixtiyari xarakteri (şəxsin iradəsindən asılı olmayaraq).

Hamar əzələlərin xüsusiyyətləri

Hamar əzələ plastikliyi

Əhəmiyyətli hamar əzələlərin xüsusiyyəti onun böyük plastikliyidir, yəni gərginliyi dəyişmədən dartmaqla verilən uzunluğu saxlamaq qabiliyyətidir. Plastikliyi az olan skelet əzələsi ilə yaxşı plastisiyaya malik hamar əzələ arasındakı fərq, əvvəlcə yavaş-yavaş dartıldıqda və sonra dartılma yükü götürüldükdə asanlıqla aşkar edilir. Skelet əzələsi yükü götürdükdən sonra dərhal qısalır. Bunun əksinə olaraq, hamar əzələ, yükü götürdükdən sonra, bəzi qıcıqlanmanın təsiri altında onun aktiv daralması baş verənə qədər uzanır.

Plastiklik xüsusiyyəti çox böyükdür böyük əhəmiyyət kəsb edir içi boş orqanların divarlarının hamar əzələlərinin normal fəaliyyəti üçün, məsələn, sidik kisəsi: sidik kisəsi divarlarının hamar əzələlərinin plastikliyinə görə, onun daxilində təzyiq nisbətən az dəyişir. müxtəlif dərəcələrdə doldurulması.

Həyəcan və həyəcan

Hamar əzələ skeletə nisbətən daha az həyəcanlıdır: onların qıcıqlanma həddi daha yüksəkdir və xronaksiya daha uzundur. Hamar əzələ liflərinin əksəriyyətinin fəaliyyət potensialı kiçik bir amplituda (skelet əzələ liflərində 120 əvəzinə təxminən 60 mV) və uzun müddətə malikdir - 1-3 saniyəyə qədər. Aktiv düyü. 151 Uterus əzələsinin tək lifinin fəaliyyət potensialı göstərilir.

Odadavamlı dövr fəaliyyət potensialının bütün dövrünə, yəni 1-3 saniyəyə qədər davam edir. Həyəcan sürəti müxtəlif liflərdə saniyədə bir neçə millimetrdən bir neçə santimetrə qədər dəyişir.

Heyvanların və insanların bədənində çoxlu sayda müxtəlif növ hamar əzələlər var. Bədənin içi boş orqanlarının əksəriyyəti həssas tipli bir quruluşun hamar əzələləri ilə örtülmüşdür. Belə əzələlərin ayrı-ayrı lifləri bir-birinə çox yaxındır və görünür ki, morfoloji cəhətdən vahid bir bütöv əmələ gətirirlər.

Hamar əzələ qıcıqlandırıcıları . Hamar əzələlərin vacib fizioloji adekvat stimullarından biri onların sürətli və güclü uzanmasıdır. Sonuncu, əzələ lifi membranının depolarizasiyasına və yayılma potensialının meydana gəlməsinə səbəb olur.

Canlıların orqanizmlərində çox mühüm funksiyanı yerinə yetirirlər - bütün orqanları və onların sistemlərini əmələ gətirir və sıralayırlar. Onların arasında xüsusi əhəmiyyət kəsb edən əzələdir, çünki bədənin bütün struktur hissələrinin xarici və daxili boşluqlarının formalaşmasında əhəmiyyəti prioritetdir. Bu yazıda hamar əzələ toxumasının nə olduğunu, struktur xüsusiyyətlərini və xüsusiyyətlərini nəzərdən keçirəcəyik.

Bu parçaların çeşidləri

Heyvanların bədənində bir neçə növ əzələ var:

eninə zolaqlı;
hamar əzələ toxuması.

Onların hər ikisinin özünəməxsus struktur xüsusiyyətləri, yerinə yetirdiyi funksiyalar və nümayiş etdirilən xassələri var. Bundan əlavə, onları bir-birindən ayırmaq asandır. Axı, hər ikisinin hüceyrələrə daxil olan zülal komponentləri hesabına formalaşan özünəməxsus nümunəsi var.

Striated də iki əsas növə bölünür:

skelet;
ürək.

Adın özü bədəndə yerləşmənin əsas sahələrini əks etdirir. Onun funksiyaları son dərəcə vacibdir, çünki ürəyin daralmasını, əzaların və bədənin bütün digər hərəkət edən hissələrinin hərəkətini təmin edən bu əzələdir. Bununla belə, hamar əzələlər daha az əhəmiyyət kəsb etmir. Onun xüsusiyyətləri nədir, daha ətraflı nəzərdən keçirəcəyik.

Ümumiyyətlə, qeyd etmək olar ki, yalnız hamar və zolaqlı əzələ toxumasının yerinə yetirdiyi koordinasiyalı iş bütün orqanizmin uğurla fəaliyyət göstərməsinə imkan verir. Buna görə də onlardan hansının daha çox və ya daha az əhəmiyyətli olduğunu müəyyən etmək mümkün deyil.

Hamar struktur xüsusiyyətləri

Sözügedən quruluşun əsas qeyri-adi xüsusiyyətləri onun hüceyrələrinin - miyositlərin quruluşunda və tərkibindədir. Hər hansı digər kimi, bu toxuma quruluşu, xassələri, tərkibi və funksiyaları ilə oxşar hüceyrələr qrupu tərəfindən əmələ gəlir. Ümumi Xüsusiyyətlər binalar bir neçə nöqtədə müəyyən edilə bilər.

Hər bir hüceyrə kapsula bənzəyən sıx birləşdirici toxuma liflərindən ibarət pleksusla əhatə olunmuşdur.
Hər bir struktur vahid digərinə sıx uyğun gəlir, hüceyrələrarası boşluqlar praktiki olaraq yoxdur. Bu, bütün parçanın sıx şəkildə yığılmasına, strukturlaşmasına və davamlı olmasına imkan verir.
Zolaqlı həmkarından fərqli olaraq, bu quruluşa müxtəlif formalı hüceyrələr daxil ola bilər.

Bu, əlbəttə ki, onun malik olduğu bütün xüsusiyyət deyildir. Buna görə də bu məsələ aşağıda daha ətraflı müzakirə olunacaq.

Hamar əzələ miyositləri

Miyositlər müxtəlif formalara malikdir. Müəyyən bir orqandakı yerdən asılı olaraq bunlar ola bilər:

oval;
fusiform uzanmış;
yuvarlaqlaşdırılmış;
proses.

Lakin, hər halda, onların ümumi tərkibi oxşardır. Onların tərkibində orqanoidlər var, məsələn:

yaxşı müəyyən edilmiş və işləyən mitoxondriya;
Golgi kompleksi;
əsas, tez-tez formada uzanır;
endoplazmik retikulum;
lizosomlar.

Təbii ki, adi daxilolmaları olan sitoplazma da mövcuddur. Maraqlı bir fakt ondan ibarətdir ki, hamar əzələ miyositləri xaricdən təkcə plazmalemma ilə deyil, həm də membranla (bazal) örtülüdür. Bu, onlara bir-biri ilə əlaqə saxlamaq üçün əlavə imkan yaradır.

Bu təmas nöqtələri hamarlığın xüsusiyyətlərini təşkil edir əzələ toxuması. Əlaqə saytlarına nexuslar deyilir. Məhz onların vasitəsilə, eləcə də membranın bu yerlərində mövcud olan məsamələr vasitəsilə hüceyrələr arasında impulslar ötürülür, informasiya, su molekulları və digər birləşmələr mübadiləsi həyata keçirilir.

Hamar əzələ toxumasının başqa bir qeyri-adi xüsusiyyəti var. Onun miyositlərinin struktur xüsusiyyətləri ondan ibarətdir ki, onların hamısında sinir sonluqları yoxdur. Buna görə də əlaqələr çox vacibdir. Belə ki, heç bir hüceyrə innervasiyasız qalmasın və impuls qonşu struktur vasitəsilə toxuma vasitəsilə ötürülə bilsin.

Miyositlərin iki əsas növü var.

Sekretar. Onların əsas funksiyası müxtəlif mitoxondriyaların, polisomların və ribosom vahidlərinin saxlanması, glikogen qranullarının istehsalı və yığılmasıdır. Bu strukturlar adlarını tərkibindəki zülallara görə almışdır. Bunlar aktin filamentləri və kontraktil fibrin filamentləridir. Bu hüceyrələr ən çox toxumanın periferiyası boyunca lokallaşdırılır.
Hamar Onlar hüceyrənin ortasına doğru yerdəyişmiş, oval nüvəsi olan mil formalı uzunsov strukturlara bənzəyirlər. Başqa bir ad leyomiositlərdir. Onlar daha böyük ölçüdə olması ilə fərqlənirlər. Uterus orqanının bəzi hissəcikləri 500 mikrona çatır! Bu, bəlkə də yumurta istisna olmaqla, bədənin bütün digər hüceyrələri ilə müqayisədə kifayət qədər əhəmiyyətli bir rəqəmdir.

Hamar miyositlərin funksiyası həm də aşağıdakı birləşmələri sintez etmələridir:

glikoproteinlər;
prokollagen;
elastan;
hüceyrələrarası maddə;
proteoqlikanlar.

Miyositlərin təyin edilmiş növlərinin birgə qarşılıqlı əlaqəsi və əlaqələndirilmiş işi, həmçinin onların təşkili hamar əzələ toxumasının quruluşunu təmin edir.

Bu əzələnin mənşəyi

Bədəndə bu tip əzələlərin meydana gəlməsinin birdən çox mənbəyi var. Mənşəyin üç əsas variantı var. Hamar əzələ toxumasının strukturunda olan fərqləri izah edən budur.

Mezenximal mənşəli. bu var çoxu hamar liflər. Demək olar ki, içi boş orqanların içərisini əhatə edən bütün toxumalar mezenximadan əmələ gəlir.
Epidermal mənşəli. Adın özü lokalizasiya yerləri haqqında danışır - bunlar bütün dəri bezləri və onların kanallarıdır. Onlar bu görünüşə malik olan hamar liflərdən əmələ gəlir. Tər, tüpürcək, süd vəziləri, göz yaşı vəziləri - bütün bu vəzilər mioepitelial hüceyrələrin - sözügedən orqanın struktur hissəciklərinin qıcıqlanması səbəbindən öz ifrazatlarını ifraz edirlər.
Sinir mənşəli. Belə liflər müəyyən bir yerdə lokallaşdırılır - bu, gözün membranlarından biri olan irisdir. Şagirdin büzülməsi və ya genişlənməsi bu hamar əzələ hüceyrələri tərəfindən innervasiya edilir və idarə olunur.

Müxtəlif mənşələrə baxmayaraq, sözügedən parçanın hamısının daxili tərkibi və performans xüsusiyyətləri təxminən eyni qalır.

Bu parçanın əsas xüsusiyyətləri

Hamar əzələ toxumasının xüsusiyyətləri zolaqlı əzələ toxumasının xüsusiyyətlərinə uyğundur. Bunda onlar birləşirlər. Bu:

keçiricilik;
həyəcanlılıq;
labillik;
kontraktillik.

Eyni zamanda, kifayət qədər spesifik bir xüsusiyyət var. Əgər zolaqlı skelet əzələləri tez yığılmağa qadirdirsə (bunu insan bədənindəki titrəmələr yaxşı göstərir), onda hamar əzələlər uzun müddət sıxılmış vəziyyətdə qala bilər. Bundan əlavə, onun fəaliyyəti insanın iradə və ağlına tabe deyildir. Çünki innervasiya edir

Çox vacib bir xüsusiyyət, uzun müddətli yavaş uzanma (daralma) və eyni rahatlama qabiliyyətidir. Deməli, sidik kisəsinin işi buna əsaslanır. Təsiri altında bioloji maye(doldurulması ilə) uzanmağa və sonra büzülməyə qadirdir. Onun divarları hamar əzələlərlə örtülmüşdür.

Hüceyrə zülalları

Sözügedən toxumanın miyositlərində çoxlu müxtəlif birləşmələr var. Lakin onların daralma və rahatlama funksiyalarını təmin edən ən mühümü zülal molekullarıdır. Bunlardan bunlardır:

miyozin filamentləri;
aktin;
nebulin;
birləşdirən;
tropomiyozin.

Bu komponentlər adətən çoxluqlar əmələ gətirmədən bir-birindən təcrid olunmuş hüceyrələrin sitoplazmasında yerləşir. Ancaq heyvanlarda bəzi orqanlarda miofibril adlanan bağlamalar və ya kordonlar əmələ gəlir.

Bu bağlamaların toxumada yeri əsasən uzununadır. Üstəlik, həm miyozin lifləri, həm də aktin lifləri. Nəticədə, bəzilərinin uclarının digər zülal molekullarının kənarları ilə iç-içə olduğu bütöv bir şəbəkə yaranır. Bu, bütün toxumanın sürətli və düzgün büzülməsi üçün vacibdir.

Büzülmənin özü belə baş verir: hüceyrənin daxili mühitində mütləq kalsium ionları olan pinositoz vezikülləri var. Büzülmə ehtiyacını göstərən bir sinir impulsu gəldikdə, bu qabarcıq fibrilə yaxınlaşır. Nəticədə, kalsium ionu aktini qıcıqlandırır və o, miyozin filamentləri arasında daha dərinə hərəkət edir. Bu, plazmalemmanın təsirlənməsinə və nəticədə miyositlərin büzülməsinə gətirib çıxarır.

Hamar əzələ toxuması: rəsm

Zolaqlı parça haqqında danışırıqsa, onu zolaqlarına görə tanımaq asandır. Amma nəzərdən keçirdiyimiz struktura gəlincə, bu, baş vermir. Niyə hamar əzələ toxuması yaxın qonşusundan tamamilə fərqli bir modelə malikdir? Bu, miyositlərdə protein komponentlərinin olması və yerləşməsi ilə izah olunur. Hamar əzələlərin bir hissəsi olaraq, müxtəlif təbiətli miyofibril sapları xaotik olaraq, müəyyən bir nizamlı dövlət olmadan lokallaşdırılır.

Buna görə parça nümunəsi sadəcə yoxdur. Zolaqlı filamentdə aktin ardıcıl olaraq transvers miyozinlə əvəz olunur. Nəticə bir naxışdır - zolaqlar, buna görə parça adını aldı.

Mikroskop altında, hamar toxuma bir-birinə sıx şəkildə bitişik uzanan miyositlər sayəsində çox hamar və nizamlı görünür.

Bədəndə məkan yerləşmə sahələri

Hamar əzələ toxuması heyvan orqanizmində kifayət qədər çox sayda mühüm daxili orqan əmələ gətirir. Beləliklə, o təhsil aldı:

bağırsaqlar;
cinsiyyət orqanları;
bütün növ qan damarları;
bezlər;
ifrazat sisteminin orqanları;
Hava yolları;
vizual analizatorun hissələri;
həzm sisteminin orqanları.

Sözügedən toxumanın lokalizasiya yerlərinin son dərəcə müxtəlif və əhəmiyyətli olduğu aydındır. Bundan əlavə, qeyd etmək lazımdır ki, belə əzələlər əsasən avtomatik idarəetməyə tabe olan orqanları təşkil edir.

Bərpa üsulları

Hamar əzələ toxuması regenerasiya qabiliyyətinə malik olmaq üçün kifayət qədər vacib olan strukturlar əmələ gətirir. Buna görə də, müxtəlif növ zədələrdən sağalmanın iki əsas yolu ilə xarakterizə olunur.

Lazımi miqdarda toxuma əmələ gələnə qədər miyositlərin mitotik bölünməsi. Ən ümumi sadə və sürətli yol regenerasiya. Hamar əzələlərin yaratdığı hər hansı bir orqanın daxili hissəsi belə bərpa olunur.
Miyofibroblastlar lazım olduqda hamar toxuma miyositlərinə çevrilə bilir. Bu, bu toxumanın bərpası üçün daha mürəkkəb və nadir hallarda rast gəlinən bir üsuldur.

Hamar əzələlərin innervasiyası

Smooth, canlı məxluqun istəyindən və ya istəməməsindən asılı olmayaraq öz işini görür. Bu, otonom sinir sistemi, həmçinin qanqlion (onurğa) sinirlərinin prosesləri ilə innervasiya edildiyi üçün baş verir.

Mədə, qaraciyər, dalağın ölçüsünün kiçilməsi və ya artması, sidik kisəsinin uzanması və büzülməsi buna misal və sübutdur.

Hamar əzələ toxumasının funksiyaları

Bu strukturun əhəmiyyəti nədir? Niyə aşağıdakılara ehtiyacınız var:

orqan divarlarının uzun müddət daralması;
sirlərin istehsalı;
qıcıqlanmaya və təsirə həyəcanlılıqla cavab vermək qabiliyyəti.

Onurğasızlarda və onurğalılarda hamar əzələlər

Hamar əzələlərin daralması

Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq hamar əzələlər yavaş daralma, uzun müddət daralma vəziyyətində qalmaq, nisbətən az enerji sərf etmək və yorğunluğa məruz qalmamaq qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur. Hamar əzələlərin motor innervasiyası avtonom sinir sisteminin hüceyrələrinin prosesləri ilə, həssas - onurğa ganglionlarının hüceyrələrinin prosesləri ilə həyata keçirilir. Hər hamar əzələ hüceyrəsinin xüsusi sinir sonluğu yoxdur.

Əzələ sistemi

Wikimedia Fondu. 2010.

Qırmızı Qranj
J.Lo

Digər lüğətlərdə "hamar əzələlərin" nə olduğuna baxın:

Hamar Əzələlər- (məcburi yığılan əzələlər), onurğalılarda üç növ əzələdən biri. SKELET ƏZƏLƏRİNDƏN fərqli olaraq, onlar beyin tərəfindən şüurlu nəzarətə tabe deyil, AVTONOM SİNİR SİSTEMİ və qanda olan HORMONLAR tərəfindən stimullaşdırılır. Hamar olanlardan başqa...... Elmi-texniki ensiklopedik lüğət

Hamar Əzələlər- büzülmə (əzələ) toxuması, milşəkilli mononüvəli hüceyrələrdən ibarətdir. Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq, onların eninə zolaqları yoxdur. Əksər onurğasızlarda bədənin bütün əzələ quruluşunu təşkil edirlər; onurğalılarda onlar ...... hissəsidir. Böyük ensiklopedik lüğət

hamar əzələ- büzülmə (əzələ) toxuması, milşəkilli mononüvəli hüceyrələrdən ibarətdir. Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq, onların eninə zolaqları yoxdur. Əksər onurğasızlarda bədənin bütün əzələ quruluşunu təşkil edirlər; onurğalılarda onlar ...... hissəsidir. ensiklopedik lüğət

Hamar Əzələlər- mədə, bağırsaq, qan damarlarının əzələ qatını təşkil edən daxili orqanların əzələləri və s. Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq, əzələlərin daralması daha yavaş və daha uzun olur; uzun müddət müqaviləli vəziyyətdə qala bilərlər... Psixomotorika: lüğət-istinad kitabı

Hamar əzələ- HARAR ƏZƏLƏLƏR (musculi glaberi), hissələrdən ibarət yığılma toxuması. hüceyrələr və eninə zolaqlar olmadan. Onurğasızlarda (buğumayaqlılar və digər qrupların müəyyən nümayəndələri, məsələn, pteropodlar istisna olmaqla) G. m.

Hamar əzələ- zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq (bax zolaqlı əzələlər) hüceyrələrdən (simplastlardan deyil) ibarət olan və eninə zolaqları olmayan kontraktil toxuma. Onurğasızlarda (bütün buğumayaqlılar və başqalarının ayrı-ayrı nümayəndələri istisna olmaqla... Böyük Sovet Ensiklopediyası

ƏZƏLƏLƏR- ƏZƏLƏLƏR. I. Histologiya. Ümumiyyətlə, morfoloji olaraq, kontraktil maddənin toxuması protoplazmada onun spesifik elementlərinin diferensiallaşmasının olması ilə xarakterizə olunur. fibrilyar quruluş; sonuncular onların azaldılması istiqamətində məkan yönümlüdür və... ...

ƏZƏLƏLƏR- əzələlər (əzələlər), heyvanların və insanların bədəninin sinir impulslarının təsiri altında yığıla bilən əzələ toxumasından ibarət orqanları. Bir cismi kosmosda hərəkət etdirirlər, bəzi hissələrini digərlərinə nisbətən dəyişdirirlər (dinamik funksiya) ... Bioloji ensiklopedik lüğət

İNSAN ƏZƏLƏLƏRİ- “80 Nömrə Latın və Rus adları. Sinonimlər. Forsch, və mövqe Başlanğıc və əlavə İnnervasiya və şəbəkə elementləri ilə əlaqəsi Thyreo epiglotticus (tiroid-epiglottic M.). Sin.: thyreo epiglotticus inferior, s. əsas, tireomembranoz... Böyük Tibb Ensiklopediyası

Strukturun xüsusiyyətləri. Hamar əzələ demək olar ki, bütün toxuma və orqanlarda mövcuddur: qan damarları, tənəffüs yolları, mədə-bağırsaq traktının, genitouriya sistemi və s.

Hamar əzələnin əsas struktur vahidi hamar əzələ hüceyrəsidir (SMC), adətən uzunsov mil formalı forma malikdir. SMC-lər paralel və ardıcıl düzülür, əzələ dəstələri və ya kordonlar və əzələ təbəqələri əmələ gətirir. Onların ölçüləri hamar əzələnin növündən və funksional vəziyyətindən asılıdır: hüceyrənin orta hissəsində uzunluğu 20-500 µm və qalınlığı 5-20 µm.

Xarici tərəfdən, SMC digər əzələlər kimi plazma membranı və bazal membrandan ibarət olan sarkolemma ilə örtülmüşdür. Altında elektron mikroskop plazma membranında caveolae və elektron sıx sahələr adlanan özünəməxsus kolba formalı invaginasiyalar görünür. Bəzi tədqiqatçılar bu kordların aktin protofibrillərinin bağlanma yeri olduğuna inanırlar.

Bir əzələ hüceyrəsinin səthinin çox hissəsi qonşu əzələ hüceyrələrindən kollagen və elastin lifləri, fibroblastlar, kapilyarlar və s. ilə dolu olan 100 nm və ya daha çox boşluq (hüceyrələrarası boşluq) ilə ayrılsa da, digər qarşılıqlı təsir növləri də mövcuddur. SMC-lərin xarakterik xüsusiyyətləri:

1. Nexuslar: qonşu hüceyrələrin əlaqə membranları arasında boşluq çox dardır - 2 - 3 nm klaster formasiyaları və təmasda olan hüceyrələrin qovşaqlarının membranlarında 9 nm ölçülü intramembran hissəcikləri tapılır. Bu hissəciklərin hüceyrələrarası ion kanallarını təmsil etdiyinə inanılır.

2. Desmosoma bənzər əlaqə. Bu kontaktların sahələrində elektron sıx maddə sahələrinin olması aşkar edilir. Viseral əzələlərdə bu tip təmasda olan membranlar arasındakı boşluğun eni 20-60 nm-ə çata bilər. Bu tip təmasların əsasən hüceyrələrin mexaniki əlaqəsinə xidmət etdiyi güman edilir.

3. Hüceyrələr arasında əlaqənin üçüncü növü bir hüceyrənin digərinin müvafiq girintisinə daxil olduğu proseslərdən istifadə etməklə əlaqədir. Bu vəziyyətdə qonşu hüceyrələrin membranları arasındakı boşluğun eni 10-20 nm-dir. Bu əlaqələrin hüceyrələr arasında mexaniki qüvvənin ötürülməsi üçün vacib olduğuna inanılır.

Hamar əzələlərin passiv elektrik xassələri

Hamar əzələ toxuması, morfoloji nöqteyi-nəzərdən diskret olmasına baxmayaraq, bir çox əzələ hüceyrələrinin plazma membranlarının bir böyük əzələ hüceyrəsinin tək davamlı membranını təmsil etdiyi funksional sinsitiumdur. Buna görə də, SMC-nin əsas göstəricilərini aksonun kabel xüsusiyyətləri ilə müqayisə etmək olar:

1. zaman sabiti (λ) 100-300 ms və uzunluq sabiti (τ) 1-3 mm;

2. membran müqaviməti və tutumu müvafiq olaraq 0,6 -2,9 GOhm və 30 - 40 pF;

3. müqavimət və membranın tutumu müvafiq olaraq 10–50 kOhm/sm2 və 1,3-3 μF/sm2;

4. Mioplazmanın xüsusi müqaviməti təxminən 250 Ohm/sm-dir.

İstirahət potensialı (RP) müxtəlif SMC-lərin -50 ilə -60 mV diapazonundadır. Onun əmələ gəlməsində iştirak edən əsas ionlar K+, Na+ və Cl-dir. SMC-lərin ion tərkibinin bir xüsusiyyəti xlor və natrium ionlarının yüksək hüceyrədaxili konsentrasiyasıdır.

SMC PP-nin dəyərinin tarazlıq kalium potensialından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməsi (SMC taenia coli üçün -55 mV, E k = -90 mV) ilk növbədə SMC membranının natrium üçün də nisbətən yüksək keçiriciliyə malik olması ilə izah olunur. ionları və xlor. Bu ionlar üçün SMC membranının keçiriciliyinin nisbəti bərabərdir: P K:P Na:P Cl = 1:0,16:0,61. Qoldman-Hodgkin-Katz düsturundan istifadə edərək, müvafiq ionlar üçün bu keçiricilikləri və tarazlıq potensiallarını nəzərə alaraq PP dəyərinin hesablanması (E K = -89 mV; E Na = +62 mV; E Cl = -22 mV) istirahət verdi. potensial dəyəri yalnız –37 mV-ə bərabərdir. Beləliklə, ölçülmüş PP dəyəri hesablanmışdan demək olar ki, 20 mV yüksək oldu.

Bunda kalsium ionlarının rolu kiçikdir, çünki onlar SMC membranı vasitəsilə aşağı keçiriciliyə malikdirlər, lakin onlar membranın digər ionlara və xüsusən Na + ionlarına keçiriciliyinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərirlər. Yuma məhlulundan kalsium ionlarının çıxarılması hüceyrənin depolarizasiyası və membran müqavimətinin əhəmiyyətli dərəcədə azalması ilə müşayiət olunur.

Bu uyğunsuzluğun başqa bir səbəbi natrium nasosunun elektrogen komponentinin PP-nin formalaşmasında iştirakı ola bilər, lakin natrium nasosunun yaratdığı cərəyan yalnız təxminən 5 mV potensial yarada bilər. Hesablanmış və nəzəri PP dəyərləri arasındakı uyğunsuzluğun başqa bir səbəbi xlor ionlarının yüksək hüceyrədaxili konsentrasiyası ola bilər.

Fəaliyyət potensialı (AP) hamar əzələlər, onları eşik və həddən yuxarı stimullaşdırmaya cavab olaraq yaratmaq qabiliyyətinə görə bölməyə imkan verir:

1. Faza – güc yarada bilən sürətli seğirmə əzələləri nisbətən yüksək qısalma sürətinə malikdir və tez-tez spontan elektrik və kontraktil aktivliyə malikdirlər. Onların membranın depolarizasiyasına reaksiyası nisbətən sürətli, lakin keçicidir. Bir nümunə: həzm traktının SMC, uşaqlıq, sidik yolları, portal vena.

2. Tonik hamar əzələlər, bir qayda olaraq, tədricən depolarizasiya ilə agonist stimullaşdırılmasına cavab verir, AP və spontan kontraktil aktivlik yaratmır, aşağı qısalma sürətinə malikdir, lakin uzun müddət daralmış (tonik) vəziyyəti effektiv şəkildə saxlaya bilir.

Müxtəlif SMC-lərin AP-ləri 20-50 ms davam edən sadə sünbül potensialından (miyometrium, portal vena, bağırsaq), mürəkkəb olanlara qədər - 1 saniyəyə qədər və ya daha çox davam edən platolar və salınımlarla (sidik axarı, mədənin antrum) formasına malikdir. ).

SMC elektrogenezinin xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, Ca 2+ ionları AP-nin yaranmasında əsas rol oynayır. Bu ionlar iki komponentdən ibarət olan depolarizasiya edən daxil olan cərəyan yaratmaqdan məsuldur: 1. ilkin inaktivasiya – maksimuma çatdıqdan sonra sabit səviyyədə qalmır, yavaş-yavaş azalır;

2.sonrakı qeyri-aktivləşdirmə, membran potensialında böyük depolarizasiya sürüşmələri ilə təsirsiz hala gətirilmir.

Daxil olan kalsium cərəyanının inaktivasiyası membran potensialının böyüklüyündən deyil, hamar əzələ hüceyrəsindəki kalsium ionlarının konsentrasiyasından asılıdır. Bu fenomenin funksional əhəmiyyəti, görünür, kalsium ionlarının SMC-yə mənfi yolla daxil olmasıdır. rəy onların həyəcanının intensivliyini və nəticədə kalsium ionlarının hüceyrəyə daxil olmasını tənzimləyir.

Hiperpolyarizasiya cərəyanının əmələ gəlməsindən məsul olan kalium ionları, həmçinin SMC daxilində kalsium ionlarının konsentrasiyasından asılı olaraq AP-nin amplitudasına və müddətinə təsir göstərir. Kalium cərəyanı membran potensialının artan müsbət yerdəyişmələri ilə artmağa davam etsə də.

Kalium keçiriciliyinin inhibə edilməsinə səbəb olan bütün təsirlər ilkin vəziyyətdə AP yarada bilməyən SMC-lərdə AP-nin yaranmasına kömək edir. Bu, tonik əzələlərdə PD çatışmazlığını izah edir. Normal şəraitdə bu SMC-lərin membranı regenerativ depolarizasiyanın inkişafına mane olan yüksək membran kalium keçiriciliyinə malikdir.

İlkin sürətli pik komponentindən və sonrakı platodan ibarət olan SMC PD-ləri daha mürəkkəb ion təbiətinə malikdir. Məsələn, ureteral SMC-lərdə ilkin pik komponent təbiətdə əsasən kalsiumdur, sonrakı yavaş plato komponenti isə təbiətdə əsasən natriumdur.

Spontan hamar əzələ fəaliyyəti Təbiətcə miyogen olan 2 əsas növü var:

1. Dəfələrlə baş verən müxtəlif tezlik və müntəzəmlik dərəcəsi olan PD-lər , SMC-nin uzunmüddətli davamlı depolarizasiyası ilə müşayiət olunmur. Müəyyən bir qrup MMC-nin sözdə generator potensialını (prepotensiallar) yaratmaq qabiliyyətinə əsaslanır. Onlar kiçik yavaş depolarizasiya şəklində hüceyrədaxili mikroelektrod aparıcıları ilə aşkar edilir ki, bu da həyəcanlanma həddinə çataraq AP depolarizasiyasının sürətlə artan mərhələsinə keçir.

2. Yavaş depolarizasiya dalğaları forma, amplituda (10 – 30 mV), müddətə (2 – 10 s), tezliyə (dəqiqədə 1 – 18 vibrasiya), yayılma sürətinə (8 sm/san-ə qədər) görə müxtəlif ola bilər. Bu dalğaların ilk növbədə xüsusi kardiostimulyator əzələ hüceyrələrində yarandığı güman edilir. Yavaş dalğa həyəcanlanma həddinə çatdıqda, tezliyi dalğanın amplitudasından asılı olan fəaliyyət potensialları yarana bilər.

SMC-nin kontraktil aparatının xüsusiyyətləri aşağıdakılarla bağlıdır:

1. T-sisteminin olmaması;

2. SPR-nin əhəmiyyətsiz həcmi (sitoplazma həcminin 2 – 7%-i).

SMC-nin kontraktil aparatı miozin və aktin protofibrilləri, həmçinin bir sıra tənzimləyici zülallar ilə təmsil olunur: miyozin yüngül zəncirli kinaz, miyozin yüngül zəncirli fosfataz, tropomiyozin, kaldesmon, kalponin. SMC-lərdə aktin və miyozin filamentlərinin nisbəti 1:5 ilə 1:27 arasında dəyişir ki, bu da skelet hüceyrələrindən nəzərəçarpacaq dərəcədə yüksəkdir.

Hamar əzələ miyozin molekulu iki ağır zəncirdən və iki cüt yüngül zəncirdən ibarətdir - tənzimləyici kütləsi 20 kDa (RLC) və əsas kütləsi 17 kDa (LC).

Miyozin SMC miyozindən fərqlidir skelet əzələləriölçüsü (qalınlığı 12-15 nm, uzunluğu 2,2 µm), forma, amin turşusu tərkibi, həll olma qabiliyyəti, fermentlərə, duzlara və denatürasiyaya həssaslıq, aşağı (10 dəfə) ATPaz aktivliyi.

GM aktin protofibrilləri zolaqlı olanlardan demək olar ki, fərqlənmir. Sadə uzunsov formaya malikdirlər, diametri 6-8 nm-dir. Kesitidə aktin protofibrilləri yuvarlaq bir forma malikdir. Bəzən zolaqlı əzələ liflərində olduğu kimi qalın olanlara nisbətən nazik protofibrillərin hesaqonal düzülüşünə rast gəlinir.

SMC-lərin aktin protofibrillərinə aktin, tropomiyozin və kaldesmon daxildir. Protein leotonin SMC-lərin tropomiozindən təcrid edilmişdir, bu, görünür, skelet əzələsi troponin C-yə bənzər funksiyaları yerinə yetirir. Aktin protofibrilləri həmçinin bir sıra əlavə kiçik və modulyasiya edən zülalları ehtiva edir: filamin və vinkulin, nazik protofibrillərin sıx membran cisimlərinə bağlanmasında iştirak edir və bundan əlavə, aktomiozin ATPazanın aktivləşdirilməsində və bir sıra digər proseslərdə iştirak edir. proseslər.

SMC-lərdə, miozin və aktin protofibrillərindən əlavə, bir növ hüceyrədaxili şəbəkə təşkil edən və plazma membranının və mioplazmanın sıx cisimlərini bir-biri ilə birləşdirən aralıq protofibrillər var.

Güman edilir ki, aktin və miozin protofibrilləri əzələ hüceyrəsinin uzun oxuna bucaq altında nisbətən qısa məsafədə uzanan miofibrillərə birləşdirilir. Onların uclarında miofibrillər skelet əzələ liflərinin z-plitələrinin analoqları olan plazma membranının sıx cisimlərinə (buraya α-aktin zülalı daxildir) bağlanır.

Miyozin yüngül zəncirli kinaz aşağıdakıları ehtiva edən bir fermentdir:

A) ATP və miyozin tənzimləyici yüngül zəncirlər üçün bağlanma yerlərini ehtiva edən katalitik sahə.

B) kalsium-kalmodulin kompleksi üçün bağlanma yeri olan tənzimləyici sahə.

C) kalsium-kalmodulin kompleksi olmadıqda katalitik mərkəzlə qarşılıqlı əlaqədə olan və fosfotransferaza reaksiyasını bloklayan avtoinhibitor psevdosubstrat ardıcıllığı.

Miyozin yüngül zəncirli fosfataza katalitik və tənzimləyici subunitlərdən ibarət 1-ci tip fosfatazlara aid olan fermentdir.

Tropomiozin SMC-də aktomiozinə nisbətən 1:14 miqdarında olur, miozinin aktinlə qarşılıqlı təsirini maneə törədir;

Kaldesmon, dumbbell formalı aktin molekullarının əmələ gətirdiyi yivdə birbaşa tropomiozin boyunca yerləşən aktin filamentləri ilə əlaqəli tənzimləyici zülaldır. Kaldesmonun funksiyası tropomiozini miyozinin aktinin aktiv mərkəzi ilə qarşılıqlı təsirinin qarşısını alan bir vəziyyətdə saxlamaq, həmçinin aktin saplarının miyozin boyunca hərəkətinin qarşısını almaqdır.

Kalponin – hamar əzələ üçün nisbətən spesifik olan aktin və kalmodulini bağlayan zülal. Güman edilir ki, kalponin daralmanın kalsiumdan asılı tənzimlənməsində iştirak edir və onun protein kinaz C ilə birbaşa fosforlaşması beynin kalsiuma həssaslığının artmasına kömək edir. Aktin filamentlərində yerləşir, aktomiozin ATPazını və aktin filamentlərinin miyozin boyunca hərəkətliliyini maneə törədir.

Mədən-metallurgiya kompleksində elektromexaniki interfeys daralmanın aktivləşməsinə səbəb olan hadisələr zəncirini təmsil edir. Skelet əzələlərində olduğu kimi, mioplazmada ionlaşmış kalsiumun konsentrasiyasının 10 -7 M-dən yuxarı artması ilə tetiklenir. SMC-də maksimum azalma -10 -5 M konsentrasiyasında müşahidə olunur.

Xüsusiyyətlər. Ca 2+ ionları xarici mühitdən çıxarıldıqda və ya kalsium cərəyanının blokerləri əlavə edildikdə, SMC-nin həm elektrik, həm də büzülmə fəaliyyəti inhibə edildi, bu da həyəcanlanma-daralma birləşməsinin inkişafının hüceyrədənkənar Ca 2+ ionları tərəfindən təmin edildiyi deməkdir. AP nəslində.

Kalsium ionlarının SMC-yə daxil olmasının əsas yolları:

1. Plazma membran kalsium kanalları:

A. Gərginlikdən asılı olaraq inaktivləşdirmə fəaliyyət potensialının yaranmasına cavabdeh olan kalsium kanalları.

B. Gərginlikdən asılı qeyri-aktivləşdirici depolarizasiya edilmiş membran boyunca kalsium ionlarının stasionar cərəyanını təmin edən kalsium kanalları.

IN. Kimyəvi həssas membran reseptorları aktivləşdirildikdə açılan (reseptor qapılı) kalsium kanalları.

2. Qeyri-mitoxondrial depo:

A. Sarkoplazmatik retikulum (SRR).

B.Primembrana təbəqələri.

B. Hüceyrədaxili veziküllər-kalsisomlar.

SMC-lərdən kalsium ionlarının çıxarılmasının əsas yolları bunlardır:

1. Plazma membran kalsium nasosları və SPR.

2. Natrium-kalsium mübadiləsi.

SMC daralmasının molekulyar mexanizmləri.

SMC-lərin sitoplazmasında əsas Ca 2+ qəbuledicisi 4 kalsium ionunu bağladıqdan sonra tənzimləyici zülallarla - miozin yüngül zəncirli kinaz və kaldesmonla qarşılıqlı əlaqədə olan kalmodulindir. Bu şəkildə aktivləşdirilmiş miyozin yüngül zəncirli kinaz tənzimləyici miozin yüngül zəncirlərini fosforlaşdırır və bununla da Mg 2+-dan asılı miyozin ATPazanı aktivləşdirir və bununla da daralmaya səbəb olur. aktindən asılı şəkildə .

Bununla birlikdə, istirahət əzələsində miyozinlə qarşılıqlı təsir sahələri aktin kabeli boyunca uzanan kaldesmon ilə tropomiyozin kompleksi ilə qorunur. Buna görə də ikinci zəruri şərtdir aktomiozinin aktivləşdirilməsi kaldesmonun konformasiyasında dəyişiklikdir, görünür, tropomiozini buraxır, nəticədə aktin üzərində miyozin bağlayan yerlər ifşa olunur. Bu, kaldesmon kalsium-kalmodulin kompleksi və ya ona bənzər başqa bir kalsium bağlayan zülal ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda baş verir.

Beləliklə, hamar əzələlərin daralmasının inkişafı həm miyozinin birbaşa fosforlaşma yolu ilə, həm də kaldesmonun inhibitor təsirini aradan qaldıraraq aktinin eyni vaxtda aktivləşdirilməsini tələb edir. Yəni, yüksək dərəcədə miyozin aktivasiyasında, kaldesmon yalnız inhibə edə bilər, lakin aktinlə kooperativ bağlanmasını tamamilə bloklaya bilmir.

Hüceyrədaxili kalsium konsentrasiyasının azalması kalmodulin komplekslərinin miyozin yüngül zəncirli kinaz və kaldesmonla dissosiasiyası, onun inaktivasiyası və kaldesmonun inhibitor təsirinin bərpası ilə müşayiət olunur. Miyozin yüngül zəncirlərinin spesifik, kalsiumdan asılı olmayan miozin yüngül zəncir fosfatazası tərəfindən sonradan defosforilasiyası və nazik filamentlərin qeyri-aktiv vəziyyətə keçməsi SMC-lərin rahatlamasını müəyyən edir. Kontraktil aktivləşmə vəziyyətində olduğu kimi, relaksiyanın əsas şərti miozinin defosforilasiyasıdır, nazik filamentlərin kaldesmondan asılı inaktivasiyası isə relaksasiyanı sürətləndirə bilər.

Lakin məlumdur ki, SMC-lərin büzülmə qüvvəsi həmişə kalsium ionlarının hüceyrədaxili konsentrasiyası ilə düz mütənasib olmur. SMC-nin kontraktil aparatının kalsium ionlarına həssaslığını dəyişdirərək, faktiki sabitliyi ilə hüceyrədaxili kalsium səviyyəsində dəyişiklikləri modullaşdırmaq mümkündür. Hazırda kontraktil aparatın kalsiuma həssaslığının artırılmasını təmin etmək üçün bir neçə mexanizm nəzərdən keçirilir.

1. Mexanizm protein kinaz C-nin diasilqliserin tərəfindən aktivləşdirilməsi ilə bağlıdır. Protein kinaz C-nin hədəfləri hamar əzələlərin daralmasını tənzimləyən bütün əsas zülallar ola bilər - miozin yüngül zəncirli kinaz və fosforilaz, kaldesmon və miyozin tənzimləyici zəncirlər:

2. Rho ailəsinin monomerik G-zülallarının aktivləşdirilməsi və Rho protein kinazı ilə miyozin yüngül zəncirli fosforilazanın inhibitor fosforilasiyası.

3. Latch fenomeni. Bu mexanizm qeyri-daxili defosforilləşdirilmiş aktomiozin körpülərinin SMC-yə xas formalaşmasını nəzərdə tutur. Üstəlik, miozin artıq formalaşmış və güclü bağlanma vəziyyətində olan körpülərdə fosforsuzlaşdırılır ki, bu da miyozin başlarının dissosiasiya sürətinin sabitinin əhəmiyyətli dərəcədə azalmasına və sözdə bağlanmış körpülərin əmələ gəlməsinə səbəb olur.

Bununla belə, in vivo olaraq, SMC-lərin tonik kontraktil reaksiyası bütün mexanizmlərin birləşməsi ilə əldə edilir.

SMC-lərin müqavilə və elektrik fəaliyyəti tənzimlənir bir çox fizioloji və bioloji aktiv maddələr. Onların hamar əzələ hüceyrələrinə təsirinin həyata keçirilməsi ikinci dərəcəli mesajlaşma sistemlərinin iştirakı ilə həyata keçirilir.

cAMP-dən asılı siqnal sisteminin aktivləşdirilməsi SMC daralmalarını maneə törədir:

1. Membranın kalium keçiriciliyinin artması - onun hiperpolarizasiyası.

2. Plazma membranının və SPR-nin kalsium nasoslarının stimullaşdırılması.

3. Kalmodulinə fosforlanmış miozin yüngül zəncirli kinazın yaxınlığının azalması.

4. SMC-nin kontraktil aparatının kalsium ionlarına həssaslığının azalması.

5. Natrium-kalium ATPazının aktivləşdirilməsi.

Kalsium siqnal sisteminin aktivləşdirilməsi :

1. Plazma membran kalsium nasosunun və SPR-nin fəaliyyətini stimullaşdırır.

2. Kalsium-kalmodulin kompleksi SMC membranının kalsiumdan asılı kalium keçiriciliyini gücləndirməyə qadirdir.

3. Kalsium-kalmodulin kompleksi kalsium kanallarının kalsiumdan asılı inaktivasiyasında iştirak edir.

Membran fosfoinositidlərinin metabolizmi ilə əlaqəli siqnal sistemi.

1. İonositol 1,4,5,-trifosfat, SPR-dən Ca 2+-nın buraxılmasına səbəb olur.

2. Kalsium nasosunun fəaliyyətini stimullaşdırır, kalsiumun reabsorbsiyasını təmin edir.

3. Protein kinaz C-nin aktivləşdirilməsi kalsium kanallarına, membran fosfoinositidlərinin metabolizminə inhibitor təsir göstərir və reseptorların reseptor agonistlərinə yaxınlığını azaldır.

4. Protein kinaz C-nin aktivləşdirilməsi natrium-proton mübadiləsinin aktivləşməsi hesabına membranın kalium keçiriciliyini artırır.

cGMP-dən asılı siqnal sisteminin aktivləşdirilməsi azot oksidinin metabolizması ilə əlaqələndirilir və aşağıdakılara səbəb olur:

1. Membranın kalsium keçiriciliyinə modullaşdırıcı təsir

2. Miyozin yüngül zəncirli kinazın kalmodulinə yaxınlığını azaldır.

3. Membran kalium keçiriciliyini artırır

4. Protein kinaz C-nin bəzi izoformalarının fəaliyyətini maneə törədir

5. Fosfolipaz C-nin aktivliyini azaldır

6. natrium-kalium nasosunun fəaliyyətini modulyasiya edir

Əzələ daralmasının biomexanikasının xüsusiyyətləri.

Hamar əzələ hüceyrələri tərəfindən (isti qanlı heyvanlarda) daralmış vəziyyətdə ATP istehlakı skelet əzələlərinə nisbətən təxminən 1000 dəfə azdır.

Hamar əzələlərin yaratdığı qüvvə aşağıdakı amillərlə müəyyən edilir

1. fəaliyyətə səbəb olan agent

2. bu agentin konsentrasiyası

3. ilkin uzun əzələ.

Əzələnin optimal uzunluğu L 0 var ki, agonist müəyyən konsentrasiyada hərəkət etdikdə onun inkişaf etdirdiyi qüvvə maksimuma çatır.

Skelet əzələsindən fərqli olaraq, L0-dan qısa uzunluqlarda GM skelet əzələsindən daha çox güc yaradır və L0-dan böyük uzunluqlarda GM-nin aktiv qüvvəsi skelet əzələsindən daha tədricən azalır.

Hamar əzələ həzm kanalının divarlarında, bronxlarda, qan və limfa damarlarında, sidik kisəsində, uşaqlıq yolunda, həmçinin irisdə, siliyer əzələdə, dəri və bezlərdə təqdim olunur. Zolaqlı əzələlərdən fərqli olaraq, onlar ayrı əzələlər deyil, yalnız orqanların bir hissəsini təşkil edirlər. Hamar əzələ hüceyrələri uclu ucları olan uzunsov mil və ya lent kimi formaya malikdir. İnsanda onların uzunluğu adətən təxminən 20 mikrondur. Hamar əzələ hüceyrələri hamilə insan uterusunun divarında ən böyük uzunluğa (500 mikrona qədər) çatır. Hüceyrənin orta hissəsində çubuqşəkilli nüvə yerləşir və sitoplazmada bütün hüceyrə boyu nazik, tam bircinsli miofibrillər bir-birinə paralel uzanır. Buna görə də hüceyrənin eninə zolaqları yoxdur. Daha qalın miofibrillər hüceyrənin xarici təbəqələrində yerləşir. Onlar sərhəd adlanır və biroxlu cüt qırılmaya malikdirlər. Elektron mikroskop göstərir ki, miofibrillər protofibrillər dəstəsidir və işıq mikroskopunda görünməyən çarpaz zolaqlara malikdir. Hamar əzələ hüceyrələri bölünmə (mitoz) yolu ilə bərpa oluna bilər. Onların tərkibində bir növ aktomiozin - tonoaktomiozin var. Hamar əzələ hüceyrələri arasında ürək əzələləri arasında olduğu kimi eyni membran təmas sahələri və ya qovşaqları vardır ki, onlar boyunca həyəcan və inhibə bir hamar əzələ hüceyrəsindən digərinə yayılmalıdır.

Hamar əzələlərdə həyəcan yavaş yayılır. Onun daralmasının gizli dövrü bir neçə saniyə davam edir. Hamar əzələlər skelet əzələlərinə nisbətən daha yavaş büzülür. Beləliklə, qurbağanın mədəsində hamar əzələlərin daralma müddəti 15-20 s-dir. Hamar əzələlərin daralması bir neçə dəqiqə və hətta saatlarla davam edə bilər. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlərin daralması tonikdir. Hamar əzələlər çox az miqdarda maddələr və enerji sərf etməklə uzun müddət tonik gərginlik vəziyyətində ola bilirlər. Məsələn, həzm kanalının, sidik kisəsinin, öd kisəsinin, uşaqlıq yolunun və digər orqanların sfinkterlərinin hamar əzələləri on dəqiqə və çox saatlar ərzində yaxşı vəziyyətdə olur. Yüksək onurğalıların qan damarlarının divarlarının hamar əzələləri həyat boyu yaxşı vəziyyətdə qalır.

Əzələdə yaranan impulsların tezliyi ilə onun gərginlik səviyyəsi arasında birbaşa əlaqə var. Tezlik nə qədər yüksək olarsa, eyni vaxtda gərgin olmayan əzələ liflərinin gərginliklərinin cəmlənməsi səbəbindən müəyyən bir həddə qədər ton daha yüksəkdir.

Hamar əzələlərin dadlılığı var - gərildikdə gərgin olan skelet əzələlərindən fərqli olaraq, gərginliyi dəyişmədən dartılan zaman uzunluğunu saxlamaq qabiliyyəti.

Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, bir çox hamar əzələlər avtomatizm nümayiş etdirir. Onlar həzm kanalındakı Meissner və Auerbach pleksusları kimi yerli refleks mexanizmlərin və ya qana daxil olan asetilkolin, norepinefrin və adrenalin kimi kimyəvi maddələrin təsiri altında yığılırlar. Sinir sistemindən gələn sinir impulslarının təsiri altında hamar əzələlərin avtomatik daralması güclənir və ya inhibə edilir. Buna görə də, skelet əzələlərindən fərqli olaraq, daralmanı dayandıran və hamar əzələlərin rahatlamasına səbəb olan xüsusi inhibitor sinirlər var. Çox sayda sinir ucu olan bəzi hamar əzələlərin avtomatizmi yoxdur, məsələn, şagirdin sfinkteri, pişiyin nictitating membranı.

Hamar əzələlər skelet əzələlərindən çox daha çox qısalda bilər. Tək bir stimullaşdırma hamar əzələlərin 45% daralmasına səbəb ola bilər və tez-tez stimullaşdırma ritmi ilə maksimum daralma 60-75% -ə çata bilər.

Hamar əzələ toxuması da mezodermadan inkişaf edir (mezenximadan əmələ gəlir); zolaqlı əzələlərin lifləri ilə müqayisədə ölçülərinə görə çox kiçik olan fərdi, çox uzunsov milşəkilli hüceyrələrdən ibarətdir. Onların uzunluğu 20 ilə 500 μ arasında, eni isə 4 ilə 7 μ arasında dəyişir. Bir qayda olaraq, bu hüceyrələr hüceyrənin mərkəzində uzanan bir nüvəyə malikdir. Hüceyrənin protoplazmasında uzununa istiqamətdə çoxlu və çox nazik miofibrillər keçir, onlar eninə zolaqları olmayan və xüsusi müalicə olmadan tamamilə görünməzdir. Hər bir hamar əzələ hüceyrəsi nazik birləşdirici toxuma membranı ilə örtülmüşdür. Bu membranlar qonşu hüceyrələri bir-birinə bağlayır. Skelet əzələsinin demək olar ki, bütün uzunluğunda yerləşən zolaqlı liflərdən fərqli olaraq, hər hansı bir hamar əzələ kompleksində bir xəttdə yerləşən xeyli sayda hüceyrə var.

Hamar əzələ hüceyrələri bədəndə ya birləşdirici toxumada tək-tək səpələnmiş, ya da müxtəlif ölçülü əzələ komplekslərinə bağlanmış şəkildə olur.

Sonuncu halda, hər bir əzələ hüceyrəsi də hər tərəfdən hüceyrələrarası maddə ilə əhatə olunur, ən incə fibrillərlə nüfuz edir, onların sayı çox fərqli ola bilər. Elastik liflərin ən incə şəbəkələri də hüceyrələrarası maddədə olur.

Orqanların hamar əzələ hüceyrələri əzələ dəstələrində birləşir. Bir çox hallarda (sidik yolları, uşaqlıq yolu və s.) bu bağlamalar budaqlanaraq digər bağlamalarla birləşərək müxtəlif sıxlıqlı səth şəbəkələri əmələ gətirir. Çox sayda bağlama yaxın yerləşərsə, sıx bir əzələ təbəqəsi əmələ gəlir (məsələn, mədə-bağırsaq traktı). Hamar əzələlərin qan tədarükü paketlər arasında böyük birləşdirici toxuma təbəqələrindən keçən damarlar vasitəsilə həyata keçirilir; kapilyarlar hər bir dəstənin lifləri arasında nüfuz edir və onun boyunca budaqlanaraq sıx bir kapilyar şəbəkə əmələ gətirir. Hamar əzələ toxumasında limfa damarları da var. Hamar əzələlər avtonom sinir sisteminin lifləri ilə innervasiya olunur. Hamar əzələ hüceyrələri, zolaqlı əzələ liflərindən fərqli olaraq, yavaş, davamlı daralma əmələ gətirir. Onlar uzun müddət və böyük güclə işləməyi bacarırlar. Məsələn, saatlarla davam edən doğuş zamanı uşaqlığın əzələ divarlarında zolaqlı əzələlər üçün əlçatmaz bir qüvvə yaranır. Hamar əzələlərin fəaliyyəti, bir qayda olaraq, bizim iradəmizə tabe deyil (vegetativ innervasiya, aşağıya baxın) - onlar qeyri-iradidir.

Hamar əzələ öz inkişafında (filogenez) zolaqlı əzələdən daha qədimdir və heyvanlar aləminin aşağı formalarında daha çox yayılmışdır.

Hamar əzələlərin təsnifatı

Hamar əzələlər visseral (unitar) və çoxunitar bölünür. Visseral hamar əzələlər bütün daxili orqanlarda, həzm vəzilərinin kanallarında, qan və limfa damarlarında, dəridə olur. Mulipunitar əzələlərə siliyer əzələ və iris əzələsi daxildir. Hamar əzələlərin visseral və multiunitarlara bölünməsi onların motor innervasiyasının müxtəlif sıxlığına əsaslanır. Viseral hamar əzələlərdə motor sinir ucları az sayda hamar əzələ hüceyrələrində mövcuddur. Buna baxmayaraq, sinir uclarından həyəcan qonşu miyositlər - nexuslar arasında sıx təmaslar səbəbindən paketin bütün hamar əzələ hüceyrələrinə ötürülür. Nekslər hərəkət potensialının və yavaş depolarizasiya dalğalarının bir əzələ hüceyrəsindən digərinə yayılmasına imkan verir, buna görə də visseral hamar əzələlər sinir impulsunun gəlməsi ilə eyni vaxtda daralır.

Hamar əzələlərin funksiyaları və xassələri

plastik. Hamar əzələlərin başqa bir vacib spesifik xüsusiyyəti, uzunluğu ilə müntəzəm əlaqə olmadan gərginliyin dəyişkənliyidir. Beləliklə, visseral hamar əzələ dartılırsa, onun gərginliyi artacaq, lakin əzələ dartılma nəticəsində yaranan uzanma vəziyyətində saxlanılırsa, gərginlik tədricən azalacaq, bəzən yalnız uzanmadan əvvəl mövcud olan səviyyəyə deyil, həm də bu səviyyədən aşağıdır. Bu xüsusiyyət hamar əzələlərin plastikliyi adlanır. Beləliklə, hamar əzələ zəif elastik strukturlu toxumadan daha çox viskoz plastik kütləyə bənzəyir. Hamar əzələlərin plastikliyi daxili içi boş orqanların normal fəaliyyətinə kömək edir.

Həyəcan və daralma arasında əlaqə. Viseral hamar əzələlərdə elektrik və mexaniki təzahürlər arasındakı əlaqəni öyrənmək skelet və ya ürək əzələsinə nisbətən daha çətindir, çünki visseral hamar əzələ davamlı fəaliyyət vəziyyətindədir. Nisbi istirahət şəraitində tək AP qeyd edilə bilər. Həm skelet, həm də hamar əzələlərin büzülməsi, Ca2+ ionunun tətik funksiyasını yerinə yetirdiyi miyozinlə əlaqədar olaraq aktinin sürüşməsinə əsaslanır.

Hamar əzələlərin daralma mexanizmi onu skelet əzələsinin daralma mexanizmindən fərqləndirən xüsusiyyətə malikdir. Bu xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, hamar əzələ miozin ATPaz aktivliyini nümayiş etdirməzdən əvvəl fosforilləşməlidir. Miozinin fosforlaşması və defosforilasiyası skelet əzələsində də müşahidə olunur, lakin orada miozinin ATPaz fəaliyyətini aktivləşdirmək üçün fosforlaşma prosesi lazım deyil. Hamar əzələ miozinin fosforlaşma mexanizmi belədir: Ca2+ ionu kalmodulinlə birləşir (kalmodulin Ca2+ ionu üçün reseptiv zülaldır). Yaranan kompleks miozin yüngül zəncirli kinaz fermentini aktivləşdirir və bu da öz növbəsində miozin fosforlaşma prosesini kataliz edir. Aktin daha sonra daralmanın əsasını təşkil edən miozinə qarşı sürüşür. Qeyd edək ki, hamar əzələlərin daralması üçün tətikləyici Ca2+ ionunun kalmodulinə əlavə edilməsidir, skelet və ürək əzələlərində isə troponinə Ca2+ əlavə edilməsidir.

Kimyəvi həssaslıq. Hamar əzələlər müxtəlif fizioloji aktiv maddələrə çox həssasdırlar: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin və s. Bu, hamar əzələ hüceyrə membranında xüsusi reseptorların olması ilə əlaqədardır. Bağırsağın hamar əzələsinin hazırlanmasına adrenalin və ya norepinefrin əlavə etsəniz, membran potensialı artır, AP tezliyi azalır və əzələ rahatlaşır, yəni simpatik sinirlər həyəcanlandıqda olduğu kimi eyni təsir müşahidə olunur.

Norepinefrin hamar əzələ hüceyrə membranında α- və β-adrenergik reseptorlara təsir göstərir. Noradrenalinin β-reseptorları ilə qarşılıqlı təsiri adenilat siklazanın aktivləşməsi və siklik AMP-nin əmələ gəlməsi və sonradan hüceyrədaxili Ca2+ bağlanmasının artması nəticəsində əzələ tonusunu azaldır. Norepinefrin α-reseptorlara təsiri əzələ hüceyrələrindən Ca2+ ionlarının buraxılmasını artırmaqla daralmanı maneə törədir.

ACh norepinefrin təsirinə əks olan membran potensialına və bağırsağın hamar əzələlərinin daralmasına təsir göstərir. Bağırsağın hamar əzələ preparatına ACh əlavə edilməsi membran potensialını azaldır və spontan AP-lərin tezliyini artırır. Nəticədə ton artır və ritmik daralmaların tezliyi artır, yəni parasempatik sinirlər həyəcanlandıqda olduğu kimi eyni təsir müşahidə olunur. ACh membranı depolarizasiya edir və onun Na+ və Ca+ keçiriciliyini artırır.

Bəzi orqanların hamar əzələləri müxtəlif hormonlara cavab verir. Beləliklə, ovulyasiya arasındakı dövrlərdə və yumurtalıqların çıxarıldığı dövrlərdə heyvanlarda uterusun hamar əzələləri nisbətən həyəcansızdır. Estrus zamanı və ya estrogen verilmiş yumurtalıq heyvanlarında hamar əzələlərin həyəcanlılığı artır. Progesteron membran potensialını estrogendən daha çox artırır, lakin bu vəziyyətdə uşaqlıq əzələlərinin elektrik və kontraktil fəaliyyəti maneə törədilir.

Hamar əzələlər daxili orqanların bir hissəsidir. Büzülmə sayəsində onlar öz orqanlarının motor funksiyasını (həzm kanalı, genitouriya sistemi, qan damarları və s.) təmin edirlər. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlər qeyri-iradi olur.

Hamarın morfo-funksional quruluşu əzələlər. Hamar əzələlərin əsas struktur vahidi iliyi formalı olan və xaricdən plazma membranı ilə örtülmüş əzələ hüceyrəsidir. Elektron mikroskop altında, əzələ hüceyrəsinin ümumi səthini əhəmiyyətli dərəcədə artıran membranda - caveolalarda çoxsaylı çökəkliklər görünə bilər. Əzələ hüceyrəsinin sarkolemmasına onu xaricdən örtən bazal membranla birlikdə plazma membranı və ona bitişik kollagen lifləri daxildir. Əsas hüceyrədaxili elementlər: nüvə, mitoxondriya, lizosomlar, mikrotubullar, sarkoplazmatik retikulum və kontraktil zülallar.

Əzələ hüceyrələri əzələ dəstələrini və əzələ təbəqələrini əmələ gətirir. Hüceyrələrarası boşluq (100 nm və daha çox) elastik və kollagen liflər, kapilyarlar, fibroblastlar və s. ilə doludur.Bəzi nahiyələrdə qonşu hüceyrələrin membranları çox sıx yatır (hüceyrələr arasındakı boşluq 2-3 nm). Güman edilir ki, bu sahələr (nexus) hüceyrələrarası əlaqə və həyəcanın ötürülməsinə xidmət edir. Sübut edilmişdir ki, bəzi hamar əzələlərdə çoxlu sayda bağlayıcılar (şagird sfinkteri, nazik bağırsağın dairəvi əzələləri və s.), digərlərində isə az və ya heç bir əlaqə yoxdur (vas deferens, bağırsaqların uzununa əzələləri). Qeyri-dərili əzələ hüceyrələri arasında (membran qalınlaşması və hüceyrə proseslərinin köməyi ilə) aralıq və ya desmopodibny əlaqə də mövcuddur. Aydındır ki, bu əlaqələr hüceyrələrin mexaniki əlaqəsi və hüceyrələr tərəfindən mexaniki qüvvənin ötürülməsi üçün vacibdir.

Miyozin və aktin protofibrillərinin xaotik paylanması səbəbindən hamar əzələ hüceyrələri skelet və ürək hüceyrələri kimi zolaqlı deyil. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq hamar əzələlərdə T-sistemi yoxdur, sarkoplazmatik retikulum isə mioplazma həcminin yalnız 2-7%-ni təşkil edir və hüceyrənin xarici mühiti ilə heç bir əlaqəsi yoxdur.

Hamar əzələlərin fizioloji xüsusiyyətləri .

Hamar əzələ hüceyrələri, zolaqlı olanlar kimi, aktin protofibrillərinin miyozin protofibrilləri arasında sürüşməsi hesabına yığılır, lakin ATP-nin sürüşmə və hidroliz sürəti və buna görə də daralma sürəti zolaqlı əzələlərə nisbətən 100-1000 dəfə azdır. Bunun sayəsində hamar əzələlər az enerji sərf edərək və yorulmadan uzunmüddətli sürüşməyə yaxşı uyğunlaşır.

Hamar əzələlər, eşik və ya buynuz üstü stimullaşdırmaya cavab olaraq AP yaratmaq qabiliyyətini nəzərə alaraq, şərti olaraq fazik və tonik bölünür. Fazik əzələlər tam hüquqlu bir potensial hərəkət yaradır, tonik əzələlər isə yalnız yerli təsir yaradır, baxmayaraq ki, onlar da tam hüquqlu potensial yaratmaq üçün bir mexanizmə malikdirlər. Tonik əzələlərin AP yerinə yetirə bilməməsi regenerativ depolarizasiyanın inkişafına mane olan membranın yüksək kalium keçiriciliyi ilə izah olunur.

Dərisi olmayan əzələlərin hamar əzələ hüceyrələrinin membran potensialının dəyəri -50 ilə -60 mV arasında dəyişir. Digər əzələlərdə olduğu kimi, sinir hüceyrələri də daxil olmaqla, onun əmələ gəlməsində əsasən +, Na+, Cl- iştirak edir. Həzm kanalının, uterusun və bəzi damarların hamar əzələ hüceyrələrində membran potensialı qeyri-sabitdir, depolarizasiyanın yavaş dalğaları şəklində kortəbii dalğalanmalar müşahidə olunur, yuxarı hissəsində AP boşalmaları görünə bilər. Hamar əzələlərin fəaliyyət potensialının müddəti 20-25 ms-dən 1 s və ya daha çox (məsələn, sidik kisəsinin əzələlərində), yəni. skelet əzələsinin AP müddətindən daha uzundur. Hamar əzələlərin təsir mexanizmində Na+ yanında Ca2+ mühüm rol oynayır.

Spontan miogen fəaliyyət. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, mədə, bağırsaq, uşaqlıq və ureterlərin hamar əzələləri spontan miogen fəaliyyətə malikdir, yəni. spontan tetanohyodin daralmalarını inkişaf etdirin. Onlar bu əzələlərin izolyasiyası şəraitində və intrafusal sinir pleksuslarının farmakoloji söndürülməsi ilə saxlanılır. Beləliklə, PD hamar əzələlərin özlərində baş verir və sinir impulslarının əzələlərə ötürülməsindən qaynaqlanmır.

Bu kortəbii fəaliyyət miogen mənşəlidir və kardiostimulyator funksiyasını yerinə yetirən əzələ hüceyrələrində baş verir. Bu hüceyrələrdə yerli potensial kritik səviyyəyə çatır və AP-yə keçir. Lakin membranın repolarizasiyasından sonra kortəbii olaraq yeni yerli potensial yaranır ki, bu da başqa bir AP-yə səbəb olur və s. Nexus vasitəsilə qonşu əzələ hüceyrələrinə 0,05-0,1 m/s sürətlə yayılan AP bütün əzələni əhatə edir və onun daralmasına səbəb olur. Məsələn, mədənin peristaltik büzülmələri 1 dəqiqədə 3 dəfə, yoğun bağırsağın seqmental və sarkaç kimi hərəkətləri yuxarı hissələrdə 1 dəqiqədə 20 dəfə, aşağı hissələrdə isə 1 dəqiqədə 5-10 dəfə baş verir. Beləliklə, bu daxili orqanların hamar əzələ lifləri avtomatizmə malikdir ki, bu da xarici stimullar olmadıqda ritmik şəkildə büzülmə qabiliyyəti ilə özünü göstərir.

Kardiostimulyatorun hamar əzələ hüceyrələrində potensialın yaranmasının səbəbi nədir? Aydındır ki, kaliumun azalması və membranın natrium və kalsium keçiriciliyinin artması səbəbindən baş verir. Ən çox mədə-bağırsaq traktının əzələlərində tələffüz edilən yavaş depolarizasiya dalğalarının müntəzəm baş verməsinə gəldikdə, onların ion mənşəyi haqqında etibarlı məlumat yoxdur. Ola bilsin ki, müvafiq kalium ion kanallarının inaktivasiyası səbəbindən əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası zamanı kalium cərəyanının ilkin inaktivləşdirici komponentinin azalması müəyyən rol oynayır.

Hamar əzələlərin elastikliyi və uzanması. Skelet əzələlərindən fərqli olaraq, hamar əzələlər uzandıqda plastik, elastik strukturlar kimi çıxış edir. Plastisite sayəsində hamar əzələ həm büzülmüş, həm də uzanmış vəziyyətdə tamamilə rahatlaşa bilər. Məsələn, mədə və ya sidik kisəsi divarının hamar əzələlərinin bu orqanlar dolduqca plastisiyaya malik olması intrakavitar təzyiqin artmasının qarşısını alır. Həddindən artıq dartılma tez-tez daralmanın stimullaşdırılmasına gətirib çıxarır ki, bu da əzələ dartıldığı zaman meydana gələn kardiostimulyator hüceyrələrinin depolarizasiyası nəticəsində yaranır və fəaliyyət potensialının tezliyinin artması və nəticədə daralmanın artması ilə müşayiət olunur. Dartma prosesini aktivləşdirən daralma qan damarlarının bazal tonunun özünü tənzimləməsində böyük rol oynayır.

Hamar əzələlərin daralma mexanizmi. Baş verməsi üçün ilkin şərt hamar əzələlərin, eləcə də skelet əzələlərinin daralması və mioplazmada Ca2 + konsentrasiyasının artmasıdır (10-5 M-ə qədər). Ehtimal olunur ki, daralma prosesi ilk növbədə hüceyrədənkənar Ca2+ tərəfindən aktivləşdirilir ki, bu da gərginliyə bağlı Ca2+ kanalları vasitəsilə əzələ hüceyrələrinə daxil olur.

Hamar əzələlərdə sinir-əzələ ötürülməsinin özəlliyi ondan ibarətdir ki, innervasiya avtonom sinir sistemi tərəfindən həyata keçirilir və o, həm həyəcanverici, həm də inhibitor təsir göstərə bilər. Növlərinə görə, xolinergik (vasitəçi asetilkolin) və adrenergik (vasitəçi norepinefrin) vasitəçilər var. Birincilər adətən həzm sisteminin əzələlərində, ikincisi isə qan damarlarının əzələlərində olur.

Bəzi sinapslarda eyni ötürücü həyəcanlandırıcı, digərlərində isə inhibitor ola bilər (sitoreseptorların xüsusiyyətlərindən asılı olaraq). Adrenergik reseptorlar a- və b-yə bölünür. Norepinefrin, α-adrenergik reseptorlara təsir edərək, qan damarlarını daraldır və həzm sisteminin hərəkətliliyini maneə törədir və B-adrenergik reseptorlara təsir göstərir, ürəyin fəaliyyətini stimullaşdırır və bəzi orqanların qan damarlarını genişləndirir, bronxların əzələlərini rahatlaşdırır. . Təsvir edilən sinir-əzələ-. yardım və digər vasitəçilər üçün hamar əzələlərdə ötürülmə.

Həyəcanlandırıcı bir ötürücünün təsirinə cavab olaraq, hamar əzələ hüceyrələrinin depolarizasiyası baş verir ki, bu da həyəcanverici sinaptik potensial (ESP) şəklində özünü göstərir. Kritik səviyyəyə çatdıqda PD meydana gəlir. Bu, bir neçə impuls bir-birinin ardınca sinir sonuna yaxınlaşdıqda baş verir. PGI-nin meydana gəlməsi postsinaptik membranın Na +, Ca2 + və SI üçün keçiriciliyinin artmasının nəticəsidir.

İnhibitor ötürücü postsinaptik membranın hiperpolyarizasiyasına səbəb olur, bu da inhibitor sinaptik potensialda (ISP) özünü göstərir. Hiperpolyarizasiya əsasən K+ üçün membran keçiriciliyinin artmasına əsaslanır. Asetilkolin tərəfindən həyəcanlanan hamar əzələlərdə (məsələn, bağırsaq əzələləri, bronxlar) inhibitor ötürücü rolunu norepinefrin, noradrenalinin həyəcanverici vasitəçi olduğu hamar əzələlərdə (məsələn, sidik kisəsi əzələləri) asetilkolin rolunu oynayır.

Klinik və fizioloji aspekt. Bəzi xəstəliklərdə, skelet əzələlərinin innervasiyası pozulduqda, onların passiv uzanması və ya yerdəyişməsi onların tonunda refleks artımı ilə müşayiət olunur, yəni. uzanmağa qarşı müqavimət (spastiklik və ya sərtlik).

Qan dövranı pozğunluqları, həmçinin müəyyən metabolik məhsulların (süd və fosfor turşuları), zəhərli maddələrin, spirtin, yorğunluğun, əzələ temperaturunun azalmasının təsiri altında (məsələn, uzun müddət üzgüçülük zamanı) soyuq su) uzun müddətli aktiv əzələ daralmasından sonra kontraktura baş verə bilər. Əzələ funksiyası nə qədər pozulursa, kontrakturadan sonrakı təsir bir o qədər aydın olur (məsələn, üz-çənə nahiyəsinin patologiyasında çeynəmə əzələlərinin kontrakturası). Kontrakturanın mənşəyi nədir? Kontrakturanın əzələdə ATP konsentrasiyasının azalması səbəbindən yarandığına inanılır, bu da çarpaz körpülər və aktin protofibrilləri arasında daimi əlaqənin meydana gəlməsinə səbəb oldu. Bu vəziyyətdə əzələ elastikliyini itirir və sərtləşir. ATP konsentrasiyası normal səviyyəyə çatdıqda kontraktura gedir və əzələ rahatlaşır.

Miotoniya kimi xəstəliklərdə əzələ hüceyrə membranları o qədər asanlıqla həyəcanlanır ki, hətta kiçik stimullaşdırma (məsələn, elektromiyoqrafiya zamanı iynə elektrodunun tətbiqi) əzələ impulslarının boşalmasına səbəb olur. Spontan AP-lər (fibrilasiya potensialları) da əzələnin denervasiyasından sonra (hərəkətsizlik onun atrofiyasına səbəb olana qədər) birinci mərhələdə qeydə alınır.