Эволюционное учение. Создание эволюционной теории Ч

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая истори­ческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Раз­личают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в резуль­тате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

дов, но допускал возможность возник­новения новых видов путем скрещива­ния или под влиянием условий среды В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную еди­ницу и основную форму существования живого; каждому виду животных и ра­стений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, человек разумный); описал огромное количество растений н жи­вотных; разработал основные принци­пы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.

Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В ра­боте «Философия зоологии» (1809) он

выделил основное направление эво­люционного пронесся - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развил ги­потезу о естественном происхожде­нии человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал дви­жущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверж­дал, что благоприобретенные призна­ки наследуются, т.е. органы, необхо­димые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жи­рафа), а ненужные органы вследствие неупражнения агрофируюгся (глаза у крота). Однако Ламарк не смог рас­крыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследова­нии приобретенных признаков оказа­лась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным Эволюционное учение Чарлза Дар­вина. Оно основывалось на понятиях «борьба за существование» и «есте­ственный отбор». Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по па­леонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения ученого во время кругосветного пла­вания на корабле «Бигль». Свои эво­люционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путем естественного отбора», «Изме­нение домашних животных и куль-

турных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

1) каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);

2) черты индивидуальности (хотя и не все» могут передаваться по наследс1ву (наследственность),

3) особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, т.е.

В природе идет борьба за существование;

4) преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор) - ,

5) в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину. К факторам эволюции Ч. Дар­вин отнес изменчивость, наследственность, борьбу за существование, естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поко­ления в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития)

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношении орга­низмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абио­тическими факторами) и с другими организмами (биотическими фак­торами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ суще­ствования организма. Различают внутривидовую, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Вну­тривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями попу­ляций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ре­сурсы, либо когда они связаны отношениями типа «хищник-жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу.

В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезны­ми в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки

Синтетическая теория эволюции (СТЭ). В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции. Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже. Сравнительная характери­стика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в табл. 7.1.

Таблица 7.1

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетическая теория эволюции (СГЭ)

Признак	Эволюционная теория Ч Дарвина	Синтетическая теория эволюции
Основные результа­ты эволюции	1. Повышение приспособленности организмов к условиям среды. 2. Повышение уровня организации живых существ. 3. Увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, измен­чивость, борьба за суще­ствование, естественный	Мутационная и комби- нативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина «естественный от-	Выживание более приспо­собленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроиз­водство генотипов
Формы естественно­го отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизи­рующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление выраба­тывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор под­держивает только целесообразные приспособления, которые помога­ют организму выживать и оставлять потомство.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относи­тельна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказа­тельством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации со­вершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки со­бирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Bud (биологический вид) - совокупность особей, обладающих наслед­ственным сходством морфологических, физиологических и биохими­ческих особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодо­витое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область - ареал.

Виды различаются между собой по критериям -характерным при­знакам и свойствам:

1) морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего строения;

2) генетический критерий -набор хромосом (их число, размеры, форма), характерный для вида;

3) физиологический критерий - сходство всех процессов жизнедея­тельности. прежде всего размножения;

4) биохимический критерий - сходство белков, обусловленное осо­бенностями ДН К;

5) географический критерий - определенный ареал, занимаемый видом:

6) экологический критерий - совокупность факшров внешней сре­ды, в которых существует вид.

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из кри­териев не является абсолютным. Например, морфологическое сход­ство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.). Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природ­ных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть исключения - ряд видов канареек, тополей и др Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изо­лированные группы особей - популяции. Популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относи­тельную обособленность, - свободное скрещивание особей - пан- миксип. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет рав­ную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри попу­ляции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эво­люции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объе­диненные в популяции. Эволюционные процессы в популяции проис­ходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции. Она зависит от соотношения в попу­ляции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты ал­лелей и генотипов. Частота а.ые.1я - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля {А)\ц - доля рецессивного аллеля (а)

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

Р(А)

Эволюционное учение (от лат. еvolutio - развертывание) - система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной.

Хотя единой и общепризнанной теории биологической эволюции до сих пор не создано, сам факт эволюции сомнению учёных не подвергается, так как имеет огромное число прямых подтверждений. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения. Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом) и их адаптаций.

Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов - Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара. Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.

В христианском мире многие столетия господствовала креационистская точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.

По мере накопления фактов в естествознании в XVIII в. сложился трансформизм - учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие - Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа XVII-XIX вв. Ж. Кювье объяснял смену фаун теорией катастроф.

В 1809 году вышел в свет труд Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.

Ламарк ввел понятие градаций - перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» - развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» - признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет.

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов.

Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу: изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма.

Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Существует также группа эволюционных представлений, согласно которым видообразование (ключевой момент биологической эволюции) происходит быстро - за несколько поколений. При этом влияние каких-либо длительно действующих эволюционных факторов исключается (кроме отсекающего отбора). Подобные эволюционные воззрения называются сальтационизмом (лат. «saltatotius», от «salto» - скачу, прыгаю), представления об эволюции как прерывистом процессе с этапами быстрых прогрессивных эволюционных изменений, чередующихся с периодами медленных, незначительных изменений. Сальтационизм является слабо разработанным направлением в теории эволюции. Согласно последним представлениям СЭТ градуальные (идущие с постоянной небольшой скоростью) изменения могут чередоваться с сальтационными.

Эволюционное учение - это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях исторического развития живого мира. Эволюцией в биологии называют непрерывное направленное развитие живого мира, сопровождающееся изменением строения и уровней организации разных групп организмов, позволяющее им более эффективно приспосабливаться и существовать в самых различных условиях обитания.

Эволюционное учение является теоретической базой биологии, так как оно объясняет основные особенности, закономерности и пути развития органического мира, позволяет понять причину единства и огромного многообразия органического мира, выяснять исторические связи между разными формами жизни и предвидеть их развитие в будущем. Эволюционное учение обобщает данные многих биологических наук, позволяет понять механизмы и направления изменчивости живой материи и использовать эти знания в практике селекционных работ.

Эволюционное учение возникло не сразу. Оно сложилось как результат длительной борьбы двух принципиально противоположных систем взглядов на жизнь и ее происхождение - идей Божественного сотворения мира и представлений о самозарождении и саморазвитии жизни. На основе этих воззрений в науке сложились два направления - креационизм, развивающий идеи сотворения мира Богом или Высшим разумом, второе - эволюционизм, допускающий возможность самозарождения и саморазвития органического мира. Существовали также представления о вечности жизни в природе.

Уже в древности эти идеи активно обсуждались, и в их развитие внесли большой вклад такие выдающиеся мыслители своего

Додарвиновский период развития эволюционных идей в биологии времени, как Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен, Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Платон, Аристотель и многие другие.

В Средние века господствовали в основном идеи креационизма и неизменности мира.

Наиболее крупными учеными додарвиновского периода развития биологии были К. Линней и Ж. Б. Ламарк.

Карл Линней (1707-1778) - выдающийся шведский ученый. Именно он сделал попытку обобщить имевшиеся в то время данные о многообразии органического мира и создать его научную классификацию, изложив свои взгляды по этим вопросам в «Системе природы» (1735). Он является создателем систематики и номенклатуры - наук о принципах классификации и правилах их наименования. Основной таксономической категорией у растений и животных К. Линней считал вид, определяя его как множество сходных особей, воспроизводящих себе подобных. Виды он объединял в роды. В своей системе он выделял пять таксономических категорий разного уровня: класс, отряд, род, вид, разновидность. Для названия видов К. Линней использовал бинарную номенклатуру, то есть двойное наименование - с указанием названий рода и вида (например, мухомор красный, олень благородный и т. п., где первое слово - название рода, а второе - вида). Описания видов и их названия он сделал на латинском языке, принятом тогда в науке. Это намного облегчило взаимное понимание между учеными разных стран, так как в разных языках один и тот же вид может называться совершенно по-разному. Поэтому до сих пор научные названия растений, грибов или любых других организмов принято писать на латинском языке, понятном специалистам разных стран. Всего К. Линней составил описания около десяти тысяч видов растений и животных, объединив их в 30 классов (24 класса растений и 6 классов животных). Однако система К. Линнея была искусственной, основанной на сходстве только внешних признаков. Так, к классу червей он относил кишечнополостных, губок, иглокожих и даже круглоротых, которые сейчас относятся к совершенно разным типам животных. Растения он разделял на классы по наличию или отсутствию цветка, форме цветка и по числу тычинок и пестиков в нем. Но вместе с тем он совершенно правильно отнес человека к отряду приматов. Это было революционным шагом для того времени. Не случайно труд К. Линнея долгое время был запрещен Ватиканом. К. Линней считал виды неизменными, существующими в том состоянии, как их создал Бог. Но он отмечал, что разновидности могут со временем изменяться. Большой заслугой К. Линнея является то, что его систематика фактически отражала результаты эволюции - многообразие организмов от простых форм к более сложным, а таксономические категории впервые определили иерархию и соподчиненность разных групп организмов - от видов до классов.

Очень крупной фигурой в биологии является Жан-Батист Ламарк (1744-1829) - французский ученый, создавший первое целостное эволюционное учение, основы которого он изложил в своем труде «Философия зоологии» (1809). В нем он впервые доказал, что всем видам присуща изменчивость. Основными причинами изменчивости Ж. Б. Ламарк считал влияние внешней среды и стремление живых организмов к совершенству, заложенное в них Богом. Таким образом, по Ламарку, процесс эволюции как бы намечен самим Творцом. Главным механизмом изменчивости видов Ламарк считал упражнение или неупражнение органов. Под влиянием меняющихся условий среды обитания животным приходится менять свои привычки и способы добывания пищи. Например, у жирафа, которому приходится тянуться вверх за листьями деревьев, со временем вытянулась шея (упражнение органа), а у крота, обитающего под землей, произошла потеря зрения (неупражнение органа). Ламарк дал более подробную по сравнению с Линнеем классификацию животных, распределив их по 14 классам. Он отделил позвоночных животных от беспозвоночных. Выделенные им 14 классов животных были разделены по степени усложнения строения на 6 градаций (ступеней усложнения). Так, к 1-ой градации он отнес и полипов, ко 2-ой - лучистых животных и червей, к 3-й - насекомых и паукообразных, к 4-ой - ракообразных, кольчатых червей, усоногих и моллюсков, к 5-ой - рыб и рептилий и к 6-ой - птиц, млекопитающих и человека. Он совершенно справедливо отмечал происхождение высших форм животных от низших и считал, что человек произошел от обезьян. Заслугой Ламарка является также введение в науку терминов «биология» и «биосфера», которые получили впоследствии широкое распространение.

К середине XIX века наука созрела для создания эволюционного учения в биологии. Причин этому было много. Назовем только некоторые из них.

1. Завершение эпохи Великих географических открытий (XV-ХVIII вв.) показало человечеству все многообразие мира.

Ранее, во времена древнего мира, античности, раннего и среднего Средневековья, люди жили в своих городах и селениях, и круг их путешествий ограничивался лишь небольшим набором сопредельных регионов. Это создавало иллюзию об однообразии и стабильности окружающего мира (см. статью: ). Эпоха кругосветных путешествий обнаружила полную несостоятельность этих представлений. Появились многочисленные описания новых земель, их природы и населяющих их племен, растений и животных, которые разрушали привычные воззрения об однородности и неизменности мира.

2. Активная колонизация вновь открытых земель европейцами потребовала составления подробных описаний природы, климата и ресурсов этих районов, что существенно расширяло знания людей о природе . В этой работе принимали участие уже не одиночки-путешественники, а большие массы людей, что способствовало быстрому распространению новых знаний среди широких слоев населения стран Европы.

3. Развитие капитализма в странах Западной Европы ускорило прогресс в технике и научных изысканиях, необходимых для развития промышленности.

4. Интенсивное развитие науки, в свою очередь, ускорило процесс создания эволюционного учения. В это время активно развиваются многие науки о природе, свидетельствующие о ее целостности и определенном развитии: геология, показавшая единство строения минералов и горных пород в разных регионах Земли; палеонтология, накопившая большое количество окаменелостей, давно вымерших растений и животных, что свидетельствовало о древности жизни и смены одних ее форм другими. Кроме того, были обнаружены ископаемые организмы, составляющие явно переходные звенья между ныне существующими и вымершими формами. Эти факты требовали своего объяснения. Успехи сравнительной анатомии выявили общность строения многих групп растений и животных и показывали существование переходных форм между отдельными группами организмов. Цитология выявила общий характер клеточного строения растений и животных. Эмбриология нашла сходство развития зародышей у разных групп животных. Значительные успехи были достигнуты в области селекции растений и животных, свидетельствующие о возможности искусственного изменения их форм и продуктивности.

Все это вместе взятое и подготовило базу и условия разработки эволюционного учения.

Создание эволюционной теории Ч. Дарвина и А. Уоллеса

Основы современной теории эволюции были созданы выдающимся английским ученым-энциклопедистом Чарлзом Дарвином (1809-1882). Независимо от него в это же время работал и пришел к очень близким выводам соотечественник Ч. Дарвина - зоолог Альфред Уоллес (1823-1913).

Научные интересы Ч. Дарвина как натуралиста были чрезвычайно разнообразны: он занимался ботаникой, зоологией, геологией, палеонтологией, теологией, интересовался вопросами селекции и т. п. Большую роль в жизни Ч. Дарвина и формировании его научных идей сыграло кругосветное путешествие в составе экспедиции на корабле «Бигл» в 1831-1836 гг. Там он смог досконально изучить специфику фауны Галапагосских островов, Южной Америки и ряда других районов мира. Уже в этот период у Ч. Дарвина начинают формироваться основные эволюционные идеи и он приближается к открытию принципа дивергенции - расхождения признаков у потомков общего предка как механизма формо- и видообразования. Большую роль в формировании эволюционистских идей Ч. Дарвина сыграло его участие в палеонтологических раскопках в Уругвае, где он познакомился с некоторыми вымершими формами гигантских ленивцев, броненосцев и ряда беспозвоночных. Вернувшись из экспедиции, Ч. Дарвин пишет ряд монографий и выступает с докладами, принесшими ему признание научной общественности и широкую известность.

Анализируя темпы размножения и реальную численность популяций в природе, Ч. Дарвин задался вопросом о причинах вымирания одних форм и выживания других. Для решения этой проблемы он привлекает идеи Томаса Мальтуса (1766-1834) о борьбе за существование в человеческом обществе, изложенные последним в труде «Опыт в законе народонаселения».

Так у Ч. Дарвина родились собственные идеи о роли борьбы за существование в процессах выживания видов в природе и значении естественного отбора как важнейшего фактора, определяющего направление эволюции. Основными механизмами борьбы за существование Ч. Дарвин считал внутри- и межвидовую конкуренцию, а избирательная гибель рассматривалась им как основа естественного отбора. Эти процессы могут ускоряться при пространственной изоляции популяций. Ч. Дарвин совершенно правильно отмечал, что эволюционируют не отдельные особи, а виды и внутривидовые популяции, то есть эволюционный процесс происходит на надорганизменном уровне.

Особую роль в эволюции Ч. Дарвин отводил наследственной изменчивости организмов в популяциях и половому воспроизводству организмов как одному из главных факторов естественного отбора.

Процесс видообразования Ч. Дарвин считал постепенным, он проводил определенные параллели меду естественным и искусственным отбором, приводящим к формированию подвидов, видов и пород или сортов животных и растений. Он подчеркивал также важное значение других наук (палеонтологии, биогеографии, эмбриологии) в доказательствах эволюции. Эти труды были оценены высшей наградой Королевского научного общества. Квинтэссенцией этих сочинений стал труд «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь», изданный Ч. Дарвином в 1859 г. и не потерявший своего значения и в наше время.

Очень похожие взгляды на эволюцию живого мира и ее механизмы представил и А. Уоллес. Даже многие термины в трудах обоих ученых совпали.

А. Уоллес обратился к Ч. Дарвину, как известному эволюционисту, с просьбой просмотреть и прокомментировать его труд. Доклады обоих ученых на эту тему были опубликованы в одном томе Трудов Линнеевского общества, и сам А. Уоллес, и научная общественность единодушно признали приоретет Ч. Дарвина в этих вопросах. Само эволюционное учение долгое время носило имя его основателя - дарвинизм.

Важнейшей заслугой Ч. Дарвина и А. Уоллеса стало то, что они определили главный фактор эволюции - естественный отбор - и тем самым обнаружили причины протекания эволюции живого мира.

Вид как этап эволюционного процесса

Основной эволюционной единицей является вид. Именно вид, по мнению Ч. Дарвина, является центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде было сформулировано еще в античные времена Аристотелем, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Примерно этих же представлений о виде придерживался и К. Линней, рассматривая его как самостоятельную, дискретную и неизменную биологическую и систематическую структуру. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мере производными вида, выделяемыми учеными на основании тех или иных признаков (роды, семейства и т. п.).

В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию - ареал. Вид - это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов.

Критерии вида

Каждый вид характеризуется многими признаками, которые носят название критериев вида.

1. Морфологические критерии включают сходство внешнего и внутреннего (анатомического) строения организмов. Морфологические признаки очень изменчивы. Например, деревья, растущие в густом лесу и на открытых пространствах, выглядят по-разному. Иногда в пределах одного вида могут быть особи сильно различающиеся по морфологии. Такое явление носит название полиморфизма. Это может быть связано с наличием разных стадий развития растений и животных, чередованием полового и бесполого поколений и т. п. Так, личиночные и взрослые стадии многих насекомых совершенно не похожи друг на друга. Различаются морфологически стадии медуз и полипов у кишечнополостных, гаметофит и спорофит у папоротникообразных и т. п.

Если особи различаются двумя морфологическими типами, то их называют диморфными (например, половой диморфизм).

Вместе с тем бывают случаи высокого морфологического сходства разных видов. Такие виды носят название видов-двойников.

Не зная всего этого, каждый определенный морфологический тип можно принять за самостоятельный вид или, напротив, разные, но морфологически похожие виды можно неверно отнести к одному виду. Таким образом, морфологический критерий не может быть единственным при определении вида.

2. Генетический критерий вида подразумевает существование вида как целостной генетической системы, составляющей генофонд вида (совокупность генотипов всех особей, относящихся к этому виду).

Каждому виду свойствен определенный набор числа хромосом (у человека, например, диплоидный набор хромосом 2п равен 46), определенная форма, структура, размеры и характер окраски хромосом. У разных видов число хромосом неодинаково, и по этому критерию можно легко различать очень близкие по морфологии виды (виды-двойники). Так были разделены очень похожие друг на друга виды полевок обыкновенных, имеющие 46 и 54 хромосомы, крыс черных (с диплоидными наборами хромосом 38 и 42). Разное число хромосом у разных видов позволяет особям свободно скрещиваться с представителями своего вида, образуя жизнеспособное и плодовитое потомство, но, как правило, оно обеспечивает частичную или полную генетическую изоляцию при скрещиваниях с особями других видов - вызывая гибель гамет, зигот, эмбрионов или же приводя к образованию нежизнеспособного или бесплодного потомства (вспомните, например, мула - бесплодного гибрида осла и лошади, лошака - бесплодного гибрида коня и ослицы).

В настоящее время генетические критерии вида дополнены молекулярными анализами ДНК и РНК (картирование генов, определение последовательности расположения нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот и т. п.). Это позволяет не только разделять близкие виды, но и определять степень родственной близости или отдаленности разных видов, облегчает проведение филогенетического анализа определенных групп видов, позволяющего выявить родственные связи между разными видами и группами организмов и последовательность их образования.

Однако, несмотря на большие возможности генетических анализов, они также не могут быть абсолютными критериями при определении видов. Например, одинаковые по числу наборы хромосом могут быть у представителей совершенно разных групп растений, грибов или животных. В природе также известны случаи межвидовых скрещиваний с получением жизнеспособных и плодовитых потомков (например, у некоторых видов канареек, зябликов, ив, тополей и др.).

3. Физиологический критерий включает единство всех процессов жизнедеятельности у всех особей одного вида. Это одинаковые способы питания, обмена веществ, размножения и т.п. Это сходство биологических ритмов особей одного вида (периоды активности и отдыха, зимние или летние спячки). Данные признаки также являются важной характеристикой вида, но не единственной.

4. К биохимическим критериям вида можно отнести, например, сходство строения белков, химического состава клеток и тканей, совокупности всех химических процессов, происходящих у всех представителей вида и т.п. К этой же категории признаков можно отнести способность некоторых видов организмов образовывать биологически активные соединения (такие, как антибиотики, токсины, алкалоиды и др.) и любые другие органические вещества (органические кислоты, аминокислоты, спирты, пигменты, углеводы, углеводороды и др.), что широко используется человеком в различных биологических технологиях. Это тоже очень важные признаки вида, дополняющие другие его характеристики.

5. Экологический критерий вида включает характеристику его экологической ниши. Это очень важная характеристика вида, отражающая его место и роль в биоценозах и в биогеохимических круговоротах веществ в природе. Она включает характеристику мест обитания вида, многообразие его биотических связей (место и роль в цепях питания, наличие симбионтов или врагов и т. п.), зависимость от природных факторов (температуры, влажности, освещения, кислотности и солевого состава среды и пр.), периоды и ритмы активности, участие в превращениях определенных или веществ (окисление или восстановление , серы, азота, разложение белков, целлюлозы, лигнина или иных органических соединений и т. п.). То есть - это полная характеристика того, где вид встречается в природе, когда он активен, в чем и каким образом проявляется его жизнедеятельность. Но и данный критерий не всегда достаточен для определения вида.

6. Географический критерий включает характеристику и величину ареала, занимаемого видом на планете. На этой территории вид встречается и проходит полный цикл развития. Ареал называется первичным, если образование вида произошло именно на этой территории, и вторичным, если территории были заняты видом вследствие случайных миграций, природных катастроф, перемещения человеком и т. п. Ареал может быть сплошным, если вид встречается на всем его пространстве в подходящих местообитаниях. Если ареал распадается на ряд разобщенных и удаленных территорий, между которыми уже невозможны миграции или обмен спорами и семенами, то он называется прерывистым. Выделяют также реликтовые ареалы, занимаемые древними, случайно выжившими видами.

Виды, которые занимают обширные пространства земли и встречаются в разных эколого-географических зонах, называются космополитами, а занимающие лишь небольшие (локальные) территории и не встречающиеся в других местах, получили название эндемиков.

Для видов с обширными ареалами характерна определенная географическая изменчивость, получившая название клинальной изменчивости. У последних видов возможно также существование географических форм и рас и определенных экотипов, приспособленных к конкретным местообитаниям в пределах ареала.

Как уже отмечалось выше, ни один из названных критериев не является достаточным для характеристики видов и последний можно характеризовать только по комплексу признаков.

Популяции

Вид состоит из популяций. Популяцией называется совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, заселяющих определенную территорию (часть ареала вида) и размножающуюся путем свободного скрещивания. Популяции, в свою очередь, состоят из более мелких групп особей - семей, демов, парцелл и т. п., связанных друг с другом единством занимаемой территории и возможностью свободного скрещивания.

Связь родителей с потомством обеспечивает непрерывность популяции во времени (наличие нескольких поколений особей в популяции), а свободное половое размножение поддерживает генетическое единство популяции в пространстве.

Популяции являются структурной единицей вида и элементарной единицей эволюции.

Популяции - это динамичные группы, они могут объединяться друг с другом, распадаться на дочерние популяции, мигрировать, менять свою численность в зависимости от условий существования, приспосабливаться к определенным условиям жизни, погибать в неблагоприятных условиях.

В пределах ареала вида популяции распределены очень неравномерно. Их будет больше и они будут более многочисленны в благоприятных условиях существования. Напротив, в неблагоприятных условиях и на границах ареала они будут редки и малочисленны. Иногда популяции имеют островной или локальный характер распределения, например, березовые колки на Урале и в Сибири или пойменные рощи и леса в степной зоне.

Число особей, приходящихся на определенную единицу площади или объем среды, носит название плотности популяции. Плотность популяций очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко она меняется у мелких организмов (например, у комаров, водорослей, вызывающих цветение водоемов, и т. п.). У крупных организмов численность и плотность популяций более стабильны (например, у древесных растений).

Каждая популяция характеризуется определенной структурой, которая зависит от соотношения в ней особей разного пола (половая структура), возраста (возрастная структура), размеров, разных генотипов (генетическая структура) и т. п. Возрастная структура популяций может быть очень сложной. Наиболее четко это можно наблюдать у древесных растений, где отдельные особи могут существовать многие десятки и даже сотни лет, принимая активное участие в процессах перекрестного опыления. Таким образом, складываются популяции, состоящие из множества родственных друг другу поколений. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например, у однолетних растений, которые представляют собой одновозрастные группы.

Популяции постоянно изменяются во времени и в пространстве, и именно эти изменения и представляют собой элементарные эволюционные процессы. Вот почему популяции называют элементарной эволюционирующей структурой.

Механизмы и закономерности изменчивости популяций в природе и их генетическую основу подробно изучали крупнейшие российские генетики и эволюционисты А. С. Серебровский (1892-1948) и С. С. Четвериков (1880-1959). Их трудами и работами их последователей созданы основы популяционной генетики.

Основные типы эволюционного процесса

Дивергенция

Дивергенцией Ч. Дарвин называл расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к появлению новых форм или таксонов организмов, происходящих от общего предка. Дивергенция приводит также к преобразованию одних органов тела в другие в связи с выполнением новых функций. Например, после выхода позвоночных животных на сушу их передние конечности претерпели значительные изменения в зависимости от освоения тех или иных типов местообитаний и образа жизни (бегательные у ящериц, волков, кошек, оленей или других, роющие у кротов, крылья у птиц, крылообразные у летучих мышей, хватательные у обезьян, рука у человека, ласты при вторичном освоении водной среды ихтиозаврами, моржами или китообразными и т. д.). Такие органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции, получили название гомологичных. Гомологичными органами являются листья растений, усики гороха, колючки кактусов, шипы барбариса и др.

Конвергенция

Конвергенцией называется независимое возникновение сходных признаков у организмов, имеющих различное происхождение (не родственных друг другу), или у органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих сходные функции. Чаще всего конвергенция возникает при заселении сходных типов местообитаний. Например, конвергентное сходство отмечается у крыльев бабочек и рукокрылых, роющих конечностей кротов и медведок, жабр рыб и ракообразных, толчковых ног зайцеобразных и саранчовых и т. п. Но иногда конвергентное сходство возникает под влиянием сходства выполняемых функций, например, удивительная похожесть строения глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. Но в любом случае эти органы формируются из разных частей эмбрионов этих животных.

Параллелизм

Параллелизм - это тип эволюции, при котором конвергентное сходство возникает на основе гомологичных органов. Гомологичные органы или морфологические формы, имевшие когда-то общее происхождение, но потом изменившиеся и переставшие быть похожими друг на друга, в новых условиях снова приобретают черты большого сходства. Это вторичное сходство бывших родственных форм. Например, рыбообразная обтекаемая форма вторично возникает при переходе животных от наземного образа жизни к водному. Вспомните похожесть строения акул (первичноводные животные) и ихтиозавров и китообразных (вторично-водные). У кошачьих саблезубость возникала в разное время у разных видов. Причина параллелизма - одинаковое направление естественного отбора и определенная генетическая близость между такими группами организмов.

Филетическая эволюция

Филетическая эволюция, или филогенез, - это такой тип эволюционного процесса, при котором происходит постепенное преобразование одних таксонов в другие без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд популяций (таксонов), в котором каждый таксон является потомком предыдущего и предком последующего, не имея сестринских таксонов. Этот тип был описан американским исследователем Дж. Симпсоном в 1944 г.

Изучая закономерности эволюции растений, выдающийся российский (советский) генетик Н. И. Вавилов открыл интересные явления, названные им законом гомологических рядов. Этот закон непосредственно вытекает из анализа соотношений и взаимосвязей между разными типами эволюционного процесса и показывает большое сходство эволюционных изменений у родственных групп организмов. Причиной этого является сходство мутаций гомологичных генов в генофондах родственных видов. Поэтому, зная спектр изменчивости одного вида (или рода), можно с большой вероятностью предсказать многообразие форм другого вида (или рода). При этом целые семейства растений могут характеризоваться определенным циклом изменчивости, обнаруживаемой у всех его родов и видов. Так, зная формы изменчивости ячменя, Н. И. Вавилов очень точно предсказал и впоследствии обнаружил сходные формы у пшеницы.

Правила эволюции

Подводя итог изложению процессов микро- и макроэволюции, можно привести несколько общих правил, которым эти процессы подчиняются.

1. Непрерывность и неограниченность эволюции - эволюция возникла с момента образования жизни и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь.

3. Правило происхождения специализированных групп от неспециализированных. Только неспециализированные, широко приспособленные группы могут дать толчок эволюции и вызвать образование специализированных групп.

4. Правило прогрессирующей специализации групп. Если группа организмов стала на путь специализации, то последняя только углубляется и обратного возврата не происходит (правило Депере).

5. Правило необратимости эволюции. Все эволюционные процессы необратимы, и все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе (правило Долло). Например, после выхода на сушу ряд животных вернулся к водному образу жизни, сохранив свои эволюционные приобретения. В частности, и ихтиозавры, и китообразные являются вторичноводными животными, но они не превратились в рыб, а остались пресмыкающимися или млекопитающими, сохранив все особенности своих классов.

6. Правило адаптивной радиации. Эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.

Филогения и систематика как отражение эволюционных процессов

Изучение микро- и макроэволюционных процессов позволяет установить филогенетические (то есть родственные) связи между разными группами живых организмов и определить время появления этих форм.

Филогенезом называют процесс исторического развития группы или конкретного вида. Филогенезом можно также назвать длительный непрерывный ряд множества онтогенезов, отражающий основные эволюционные перестройки. Изучение филогенеза позволяет установить родственные связи между разными таксонами и выяснить механизмы и время эволюционной перестройки определенных групп живых организмов.

Выделяют следующие основные формы филогенеза:

1) монофилия - происхождение разных видов от одного общего предка;

2) парафилия - одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;

3) полифилия - происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.

Механизмы и способы филогенетических изменений

1. Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.

2. Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.

3. Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания .

4. Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др.).

5. Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.

6. Полимеризация органов и структур (то есть повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.

7. Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.

Систематика как отражение эволюционных процессов

Систематика - наука о положении организмов в общей системе живого мира. Существует множество систем органического мира. Среди них выделяют искусственные системы, учитывающие лишь чисто внешнее сходство между организмами (примером может быть система К. Линнея), и естественные, или филогенетические системы.

Знание систематики необходимо не только с точки зрения определения вида организма (хотя уже это очень важно), но и для понимания его места (а часто и роли) в живом мире, для представления о его происхождении и родственных связях с другими организмами.

Современная систематика основана на тщательном изучении филогенетических связей между разными группами организмов и, по сути дела, во многом отражает основные этапы развития органического мира от простых форм к сложным. Именно так изложен в школьных учебниках материал по систематике растений и животных.

Составной частью систематики является таксономия - наука о принципах классификации живых существ.

Основной таксономической единицей является вид, образующийся в процессе микроэволюции. Родственные виды объединяют в роды, а близкие роды - в семейства. Семейства, имеющие какие-то общие признаки, группируют в порядки (в ботанике) или в отряды (в зоологии). Порядки и отряды объединяют в классы по принципу сходства ряда крупных признаков - одна или две семядоли у цветковых растений, особенности строения и развития у животных (рептилии, птицы, млекопитающие и т. п.).

Сходство некоторых принципиальных признаков позволяет объединять классы в типы (у животных) или отделы (у растений). Пример - цветковые растения (имеют цветок и защищенные плодом семена), хордовые животные (наличие хорды), членистоногие (членистые конечности) и т.п. Причем типы, классы, а часто и порядки могут объединять не только родственные, но и конвергентно сходные формы.

Типы или отделы объединяют в царства по принципу сходства строения и выполняемых функций больших групп организмов. Например, фотосинтезирующие организмы, выделяющие при фотосинтезе кислород, относят к растениям. Царства, как правило, имеют полифилетическое происхождение.

Царства можно объединять в надцарства и империи. В настоящее время выделяют следующие формы жизни.

Неклеточные формы жизни - вирусы.

Клеточные формы жизни:

1) надцарство (или империя) Прокариоты (включает царства Архебактерий и Истинных бактерий); 2) надцарство (или империя) Эукариоты (царства , Животных, Растений и Грибов). Простейших часто объединяют с животными.

Таким образом, крупные систематические категории (царства, типы (отделы), классы, отряды (порядки) являются по сути дела отражением главнейших направлений эволюционного процесса.

Биологическая дисциплина, изучающая закономерности исторического развития или эволюции органического мира. Она обобщает результаты, полученные частными биологическими науками, и поэтому является теоретической основой биологии.

Термин "эволюция" употребляется в биологии как синоним выражения "историческое развитие". Таким образом, его содержание не совпадает с содержанием аналогичного термина в философии, где под эволюцией подразумевается часть исторического процесса - плавного, постепенного, количественного изменения, приводящего к революции - скачкообразному качественному изменению. В биологии под эволюцией понимают процесс исторического развития органического мира и увеличение разнообразия растений и животных путем новообразования, постепенного приспособления живых систем к беспрерывно меняющимся условиям существования под контролем естественного отбора. Вследствие эволюции в ряде последовательных поколений происходят количественные и качественные изменения формы и функции органов, способа жизни организмов.

Впервые термин "эволюция" (от лат. evolutio - развертывание) был использован в биологии в 1762 г. швейцарским натуралистом Шарлем Бонне (1720-1793).

Основоположником эволюционного учения был английский ученый Чарльз Дарвин (1809-1882) [показать] , утвердивший в биологии идею развития органического мира.

Чарльз Дарвин

Герой этого рассказа, юный англичанин по имени Чарльз, жил в позапрошлом веке. Однако то, что случилось с ним, заставляет призадуматься кое о чем и сегодня.

Житель небольшого английского городка, ученик местной гимназии, Чарльз в своем классе оказался, пожалуй, самой удобной мишенью для насмешек со стороны учителей и товарищей. Скажем сразу: лень была его главным, но не единственным недостатком. Сколько школьные наставники ни вглядывались в его голубые, вечно полусонные глаза – в них не было ни единого проблеска любопытства и интереса к какому-либо предмету. Даже родной английский ему было лень учить. Всем своим видом он словно вопрошал: говорю, пишу на английском – чего еще надо?

Следует отметить, что в этой гимназии от учеников кроме знаний по обычным дисциплинам требовалось также, чтобы они все как один писали стихи. Чарльз и по этой части оказался среди самых безнадежных: к простейшим словам не мог (или не хотел?) подобрать рифму. "Чарльз!" - то и дело окликали его учителя, видя, что маленький увалень в очередной раз норовит вздремнуть за партой…

Самое удивительное, что он был из весьма приличной, известной в Англии семьи. Его отец сэр Роберт (рост под два метра и вес около двухсот килограммов) считался одним из лучших врачей округа. А дед Чарльза по отцовской линии был еще более заметной фигурой – ученый-ботаник с мировым именем. Что интересно, свои научные воззрения он, случалось, излагал (не в пример внуку!) в стихотворной форме…

Разумеется, в гимназии этого городка учились далеко не одни гении. Но сверстники Чарльза хотя бы старались, зубрили, выдавали чужие стихи за свои, а по окончании гимназии поступали в университеты и делали успешную карьеру. А герой нашего рассказа даже не старался стать лучше, все ему было, как сказали бы сегодня, - до лампочки.

Впрочем, нет, чем-то и он увлекался. Например, Чарльз любил ловить жуков, бабочек и составлять коллекции. Но более всего – и это в то время, когда его одноклассники, стремясь стать истинными джентльменами, играли в гольф, ездили верхом на лошадях, учились ухаживать за девочками, - Чарльз любил сидеть с примитивной удочкой на берегу местного пруда. Пусть ничего не ловилось и даже не клевало, он часами, сидел, глядел на воду и – ничего не делал! А когда он подрос и получил право на ношение охотничьего оружия, его только и видели дома: юнец в полном одиночестве шастал среди болот и вересковых пустошей, самозабвенно паля по всему, что летало и бегало. И уже затемно возвращался домой, увешанный битой дичью…

С грустью и отчаянием глядел на сына достопочтенный сэр Роберт. В отпрыске не проглядывало ни единого положительного задатка! А вот сам Чарльз, как он сам потом признался, в отличие от отца ничуть не горевал по этому по воду. Ну не дано, так не дано – что поделаешь? Малый продолжал преспокойно удить рыбу, ходить на охоту…

Ничуть не сомневаясь, что без него непутевый Чарльз не найдет дорогу в жизни, тучный и подавлявший своей тучностью сына сэр Роберт отправил его в учебное заведение, готовившее врачей. Увы, к медицине, как и к сочинению стихов, юнец не проявил ни малейшего интереса. Пришлось сэру Роберту забрать его домой.

Далее, на беду ли, на счастье ли Чарльза, друг семьи обнаружит на голове увальня так называемую "шишку благочестия", которая в те времена считалась наивернейшим признаком, что ее обладателю суждено стать примерным священнослужителем. (Шишка была столь большой, что, по словам самого Чарльза, ее могло хватить на дюжину священников!) Обрадованный сэр Роберт отправил сына в университет, где будущим преподобным отцам давали хорошее образование. Но Чарльз и здесь не утруждает себя учебой. На первом месте у него по-прежнему охота, рыбалка и ловля насекомых. Бывает, что лентяй стреляет по воронам, даже не вставая с постели! Затем у него появляется еще одно увлечение, на этот раз не совсем безобидное: Чарльз захаживает в пивнушку и задерживается там допоздна. Словом, и на "шишку благочестия" не осталось никаких надежд…

Наверное, все могло для Чарльза кончиться плохо, не обрати на него внимания два чудаковатых преподавателя университета. Из собеседований с ним они оба пришли к выводу, что этот неповоротливый, но миролюбивый и честный малый блестяще знает повадки рыб, птиц, насекомых. Кроме того, каким-то непостижимым образом они обнаружили в нем склонность к научному анализу. Вот они-то и посоветовали Чарльзу отправиться в кругосветное путешествие на парусном судне в качестве лаборанта и коллекционера редких видов растений и животных. Чарльз от нечего делать согласится. Но против были два человека: сэр Роберт и капитан судна. Отец решил, что Чарльз, плавая по морям, окончательно обленится, а капитану показалось, что студент-недоучка будет лишним ртом на корабле.

И все же Чарльза включили в состав экспедиции. Судно называлось "Бигль". Плавая на "Бигле" в течение пяти лет, Чарльз вместе с другими членами экспедиции высаживается время от времени на берега американского континента, изучает флору и фауну заморских стран, блуждает в бескрайних пампасах, восходит на высочайшие горы, подолгу живет на Галапагосских островах, известных тем, что здесь обитают нигде больше не встречающиеся птицы и черепахи.

Но Чарльз и здесь выглядит белой вороной! Другие члены экспедиции, люди куда более опытные, чем он, пустились в это путешествие, чтобы собрать научный материал, а затем, вернувшись в Англию, обобщить его и, защитив диссертацию, обзавестись научной степенью. При этом многие из них так спешили, что, изучая флору и фауну, искали обязательно что-то редкое, сенсационное. А медлительный Чарльз? Он мог у обыкновенного лопуха просидеть весь день напролет, изучая его со всех сторон, или разглядывать крохотного жучка с таким неподдельным интересом, словно тот прилетел с другой планеты. Так вот: взошел Чарльз на парусное судно "Бигль" обыкновенным лаборантом, с большими сомнениями в пользе путешествия, а вернулся в Англию… профессиональным биологом, блестящим ученым по имени Чарльз Дарвин!

Изучив собранный в далеких краях уникальный научный материал, после возвращения в Англию он написал фундаментальный труд по происхождению и эволюции всего живого на земле, труд, который произвел переворот в биологической науке. Сам того не желая, внук затмил славу своего знаменитого деда.

Правда, прирожденная медлительность еще не раз сыграет с ним злую шутку. Так, ученый, привыкший не раз и не два проверять и перепроверять одни и те же факты, ставить одни и те же опыты, он на многие годы затянет публикацию главного труда своей жизни – книги "Происхождение видов". А в это время один молодой биолог, работавший в лесах Юго-Восточной Азии, независимо от Дарвина придет к таким же выводам, что и герой нашего рассказа. Лишь по настоянию друзей Дарвин выступит в печати и докажет свой приоритет. И первым, кто это признает, будет тот самый молодой коллега – он благоговел перед именем Дарвина и нисколько не сомневался в его честности.

Но и после случившегося герой нашего рассказа останется равнодушным к суете и славе. Если на создание первого труда у него уйдет восемь лет, то на создание следующего – уже тридцать. Работал он в самом деле медленно, зато наверняка. Один из биографов Дарвина так написал об особенностях его ума и таланта: "В таком мозгу мысль созревает до того медленно, что поначалу чудится, будто ее почти и нет, а потом становится ясно, что она там была всегда…"

По материалам: www.peoples.ru

Эта идея выдвигалась многими философами и натуралиста и ранее, но только Дарвин, собрав огромный фактический материал, смог дать неопровержимые доказательства эволюционного процесса и установить факторы, под влиянием которых происходит эволюционное развитие видов.

Теория эволюции органического мира, разработанная Дарвином, получила название "дарвинизм". Значение ее было столь велико, что резко отграничило историю развития эволюционного учения, важные этапы которого совпадали со сдвигами в социально-экономической структуре общества, на

• додарвиновский период , включивший в себя
  • Эпоху практических донаучных знаний (или умозрительный период) - от каменного века до XVI ст. Для этого времени характерно главным образом описание наблюдаемых биологических явлений, на основе которых еще не устанавливались закономерности их развития. Вместо них давались умозрительные и нередко религиозно-идеалистические трактовки.
  • Эпоху возникновения и оформления основных биологических наук (описательный период) - с XVI до середины XIX в. Это период аналитического развития биологии, когда появилась профессия натуралиста, ученые начали применять эксперимент и пытались давать биологическое обоснование практики медицины, растениеводства, животноводства. В это время формируется научная система знаний о живой природе, быстро развиваются ботаника, зоология, систематика, морфология, физиология, эмбриология и другие биологические науки.
• дарвиновский период или каузальный период (эпоху синтеза научных биологических знаний ) с середины XIX до середины XX в. Первым крупнейшим синтезом научных знаний была теория Ч. Дарвина, давшая причинное объяснение исторического развития органического мира.
• и последарвиновский период (или реконструктивный период), в котором в связи с бурным развитием генетики и использованием ее достижений для объяснения механизмов эволюции в 20-30-х годах 20 в. сформировалось новое направление в эволюционном учении, получившее название синтетической теории эволюции (эпоху современного дарвинизма ).

Для додарвиновского периода в истории биологии характерным было господство метафизических представлений о неизменности и изначальной целесообразности природы. Метафизики рассматривали явления и тела природы как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные и не связанные между собой. Они считали, что виды растений и животных являются продуктом творческого акта и что с самого начала организмы уже имели в готовом виде все характерные для них приспособления. Метафизическое мышление является антидиалектическим, а метафизические представления о природе смыкаются с креационизмом и теологией [показать] .

Теология , или богословие (греч. teos - бог, logos - слово) - совокупность религиозных доктрин и учений о сущности и действии Бога.

Натуралистов додарвиновского периода при углубленном изучении строения и жизненных функций животных и растений поражало удивительное совершенство организмов. Эта мысль хорошо выражена словами французского натуралиста Ж. Кювье: "Каждое организованное существо составляет самостоятельную целостную систему, все части которой взаимно соответствуют одна другой и служат для выполнения определенной цели". Если органы пищеварения приспособлены для переваривания мяса, то другие органы животного - его зубы, челюсти, конечности - устроены так, чтобы животное могло преследовать добычу, захватить ее, разорвать на куски и разжевывать мясо. Этой же цели должны соответствовать инстинкты и нравы животного. Организм представлялся как единая, разумно устроенная система. Поражало их также и удивительное соответствие свойств организма с условиями их жизни. Каждое животное и растение имеет множество приспособлений, обеспечивающих питание и сохранение жизни в определенных условиях среды, будто они разумно созданы именно для этих условий.

Подобное целесообразное строение биологи додарвиновского периода считали изначальным свойством организмов и усматривали в нем доказательство мудрости создателя вселенной. По этому поводу в XVIII веке выходили многочисленные сочинения под заголовками такого типа: "Теология раковинных моллюсков" или "Теология рыб". Авторы этих сочинений ставили своей целью доказать на примерах целесообразного строения животных мудрость творца вселенной. Это было "высшим обобщением", к которому пришла метафизическая мысль в биологии.

"Высшая обобщающая мысль, до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, - писал Ф. Энгельс, - это - мысль о целесообразности установленных в природе порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки были созданы для того, чтобы пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца".

Идеалистическое учение об изначальной целесообразности получило название телеологии (греч. teleos - стремящийся к цели). Материалистическое объяснение целесообразности впервые дал много позже Дарвин.

Лестница тел природы . Другое обобщение, к которому пришло метафизическое естествознание XVIII века, - это лестница тел природы. Изучая животных, растения и тела неорганической природы, ученые располагали их по сложности строения в один ступенчатый ряд. Отправным пунктом лестницы был человек. Остальные тела природы располагали по степени их сходства с человеком в нисходящий ряд - животные, растения, тела неорганической природы. Автор одной из самых популярных "лестниц существ" швейцарский ученый Ш. Бонне (1720-1793) утверждал, что между самой низкой и самой высокой ступенью телесного и духовного совершенства находится бесчисленное множество промежуточных ступеней. На низших ступенях лестницы, по Ш. Бонне, находятся тонкие материи, огонь, воздух, вода, затем металлы и минералы. От них он видел переход через "каменистые водоросли" к миру растений, а через "чувствительные растения" и полипы - к миру животных. Животные располагались по ступеням возрастающей сложности от беспозвоночных к позвоночным, от рыб к птицам и четвероногим и, наконец, через обезьян - к человеку.

Казалось бы, лестница тел природы могла натолкнуть ученых на мысль о развитии природы от простого к сложному, от низшего к высшему. Однако метафизическое мировоззрение исключало представление о развитии. В лестнице существ метафизики видели лишь установленный творцом порядок застывших неизменных тел природы. Интересно отметить, что Ш.Бонне не заканчивает свою лестницу человеком; на ступенях лестницы, расположенных выше, он помещает различные "ангельские чины" и завершает ее богом.

Однако и в период господства метафизики и креационизма в биологии отдельные естествоиспытатели фиксировали внимание на фактах изменчивости, превращения форм растений и животных. Зарождалось и развивалось течение, известное под названием трансформизма. Трансформизм - учение об изменяемости видов растений и животных, подрывавший устои метафизики и креационизма, считают предшественником эволюционного учения.

Развитие естествознания в XIX в., селекционной практики, расширение и углубление исследований в различных областях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов создавали благоприятные условия для важных эволюционных обобщений - нового метода исследования, который применил Ч.Дарвин в обосновании проблем эволюции.

Он дал обоснование реальности развивающегося вида как категории, которая зарождается, развивается и исчезает, обосновал единство прерывности и непрерывности в возникновении вида, диалектически решил проблему случайности и необходимости в эволюции, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора в чреде поколений превращаются в адаптичные признаки вида. Дарвин вскрыл материальные причины и показал пути формирования относительной целесообразности, чем впервые нанес смертельный удар телеологии. Он разработал фундаментальные научные проблемы биологии, утвердил исторический метод в изучении природы и предложил первую материалистическую теорию эволюции органического мира, справедливо получившую название дарвинизм.

Дарвинизм - материалистическое учение об общих закономерностях исторического развития органического мира, о движущих силах, причинах и путях этого развития, а также об использовании естественных закономерностей для управления жизнью растений и животных, их полезной продуктивностью, формообразованием в интересах человека.

Дарвин Чарлз Роберт (1809-1882) - английский естествоиспытатель, основоположник научной биологии, создатель первого материалистического учения об историческом развитии органического мира путем естественного отбора. Учился в Эдинбургском и Кембриджском университетах, как натуралист совершил кругосветное путешествие (1831-1836), во время которого собрал богатейший научный материал, легший в основу его главного труда - "Происхождение видов" (1859). При жизни автора вышло 7 изданий этой книги. Анализу закономерностей эволюции посвящены монографии "Изменение домашних животных и культурных растений" (1868), "Происхождение человека и половой отбор" (1871) и другие труды, составляющие 12 томов. Избран членом Российской АН (1867), почетным членом Московского, Казанского и других обществ испытателей природы. В Москве функционирует Государственный дарвиновский музей, в Вологодской области - Дарвиновский заповедник на Рыбинском водохранилице. К. А. Тимирязев подчеркивал, что эволюционное учение впервые почувствовало под собой "твердое основание на почве дарвинизма". Учение Ч. Дарвина о развитии живой природы положило начало новому научному этапу в истории биологии.

Дарвинизм оказал плодотворное влияние на развитие биологической науки, в процессе которого была подтверждена дарвиновская теория эволюции.

Сразу же после появления дарвинизма разгорелась острая идеологическая борьба в биологии. Идеалисты разных толков, прежде всего креационисты и представители других религиозно-философских направлений, резко выступили против материалистических основ учения Ч. Дарвина. Однако дарвинизм показал действенность положений диалектико-материалистической философии о постоянном развитии природы как результате борьбы противоположностей, непрерывном движении и всеобщей связи явлений в природе.

Атеистическое значение дарвинизма было настолько велико, а сила и убедительность его положений столь значительны, что даже глава католической церкви папа Пий XII в энциклике 1950 г. разрешил производить исследования о происхождении человеческого тела из уже существующей живой материии, но одновременно отметил, что католическая вера обязывает придерживаться мнения, что душа создана непосредственно богом.

Основоположники марксизма-ленинизма сразу же обратили внимание на работы Дарвина и высоко оценили его теорию. К. Маркс отмечал, что Дарвин впервые нанес смертельный удар телеологии и дал рациональное объяснение относительности приспособлений в живой природе. К. Маркс указывал, что книга Дарвина "Происхождение видов" является хорошей естественно-исторической основой диалектико-материалистической философии.

В своих классических произведениях "Диалектика природы", "Анти-Дюринг", "Л. Фейербах" и др. Ф. Энгельс подчеркивал, что именно Дарвин нанес сокрушительный удар метафизическим взглядам на природу и научно обосновал ее эволюционное развитие. Уже через три недели после первой публикации книги "Происхождение видов" Ф.Энгельс писал К.Марксу об успешной разработке Дарвином доказательств исторического развития природы. Энгельс относил дарвиновскую теорию к одному из трех крупнейших обобщений естествознания XIX в.

В. И. Ленин в работе "Что такое "друзья народа" и как они воюют против социал-демократов?" (1895), подтверждая мысль Ф. Энгельса, сравнивает заслуги К. Маркса с заслугами Ч. Дарвина и подчеркивает, что Дарвин впервые поставил биологию на вполне научную основу.

Более чем столетняя история свидетельствует, что дарвинизм успешно выдержал испытание временем и показал свои несомненные научные преимущества перед многочисленными попытками дать обоснование ведущих законов развития природы. Эволюционное учение Дарвина оказало огромное революционизирующее влияние на науку. Оно утвердило идею развития, исторический метод в исследовании явлений живой природы, что привело к коренной перестройке всех отраслей биологической науки.

В дальнейшем, на основе синтеза дарвинизма, генетики, экологии и других биологических наук, с учетом диалектической связи между генетико-экологическими закономерностями и законами исторического развития жизни, начиная с 20-30-х годов прошлого столетия оформилась синтетическая теория эволюции, которую можно рассматривать как дарвинизм современности.

В нашу эпоху дарвинизм все также является важнейшим научным обобщением современной биологии. Общая теория эволюции, устанавливая закономерности и раскрывая процесс исторического развития органического мира, определяет родственные связи между современными формами животных и растений и их предками, показывает пути исторических преобразований. Она исследует эволюционные изменения в современную эпоху (микроэволюцию), дает теоретическое обоснование более совершенных генетико-селекционных методов искусственного отбора и позволяет разрабатывать научные основы создания новых пород и сортов, введение в культуру новых групп микроорганизмов, растений и животных; создавать более продуктивные агроценозы; интенсифицировать лесное, рыбное и охотничье хозяйства; разрабатывать биологические методы борьбы с вредителями; познавать закономерности эволюции биогеоценозов, прогнозировать результаты вмешательства человека в экосистемы, предупреждать возможные нарушения равновесия биосферы, охранять и рационально использовать растительный и животный мир.

Эволюционное учение – это раздел биологии изучающий общие закономерности и движущие силы исторического развития органического мира.

В вопросе о происхождении жизни существуют два взгляда:

ü идеализм (от греческого idea – идея) – учение, утверждающие, что первичным является дух, сознание, а все физические тела и природа – вторичны.

ü материализм (materialis - вещественный) – мир материален и существует независимо от сознания.

Идеалистические взгляды в биологии называются – креационизмом (от латинского creator – творец). Материализм утверждает, что все организмы произошли естественным путём, а их приспособления к среде – результат длительной биологической эволюции.

Эволюция – развитие с течением времени сложных организмов из предшествующих более простых.

Биологической эволюцией (от лат evolution – разворачиваю) – называется, процесс исторического развития живой природы от появления жизни на Земле до наших дней.

Впервые термин «эволюция» был использован швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762г.

Биологическая эволюция – необратимый ненаправленный процесс, т.е., хотя общая линия развития живого на Земле заключается в усложнении организации, приспособленность живых организмов к условиям среды может достигаться разными путями, в том числе приобретением частных адаптаций и упрощением их строения.

Результат эволюции:

ü Многообразие видов;

ü Возникновение приспособлений (адаптаций);

ü Усложнение организации живых существ (прогрессивный характер эволюции);

ü Изменение сообществ организмов (биоценозов);

ü Возникновение биосферы;

ü Появление предпосылок развития человека.

Изучение общих закономерностей и движущих сил исторического развития живой природы составляет предмет эволюционного учения.

Основные этапы эволюционного учения

(история эволюционных идей).

Додарвиновский период.

Древний Китай.

Конфуций – жизнь возникла из одного источника, путем постепенного развёртывания и ветвления.

Античная эпоха.

Диоген – все существа результат дифференциации одного и того же существа и подобны ему.

Эмпедокл – воздух, земля, огонь, вода, четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате сил притяжения и отталкивания этими четырьмя элементами.

Демокрит – живые существа возникли на земле из ила путём самозарождения.

Анаксагор – организмы возникли из зародышей, носившихся в воздухе.

Фалес (640-546 н.э.) – всё живое произошло из воды.

Анаксимандр – животные и человек возникли из тины на формировавшейся Земле.

Аристотель (384-322 н.э.) – сформировал теорию непрерывного и постепенного развитие живого из неживой материи.

Средневековье (400-1400 н.э.). Теории основаны на более ранних концепциях, или признание креационизма.

Возрождение. Феодализм и ранний капитализм (господство христианской церкви).

Подъём науки и искусства, время Великих открытий: Васко да Гама открыл морской путь вокруг Африки в Индию, Христофор Колумб открыл Америку и т.д. В результате торговли и мореплавания растут знания о многообразии органического мира.

Джон Рей (1627-1705) – создал концепцию вида. Применил понятия систематических единиц родов и видов .

Карл Линней (1707-1778) – создал «Систему природы» (1735) – в которой классифицировал все природные тела по иерархическому принципу (низшие уровни входили в состав высших). Выделял 3 царства: минералы, растения и животные. Классификация приобрела следующий вид: царство, класс, отряд, род, вид, разновидность.

Современная классификация выглядит следующим образом: надцарство – царство – подцарство – тип (отдел у растений) – класс – отряд (порядок у растений) – семейство – род – вид.

Линней ввел биноминальную (бинарную) систему номенклатуры – двойное название организма на латинском языке, где первое слово означало род, а второе вид.

Felis leo – лев;

Felis tigris – тигр;

Felis domestica – домашняя кошка.

Человека Линней поместил в царство животных, класс млекопитающих и отряд приматов.

Недостатки теории К.Линнея:

ü Искусственность классификации: она базировалась на произвольно взятых признаках, а не на родстве организмов. Пример: по строению клюва он поместил в один отряд страуса и курицу.

ü Линней исповедовал метафизический подход: считая каждый вид результатом акта творения Бога, полагал неизменность видов.

Рассвет капитализма (18 –19вв.).

Бюффон (1707-1788) – высказал мнение, что разные типы животных имеют разное происхождение и возникли в разное время. Признавал влияние внешней среды и наследования приобретённых признаков. Стоял на позициях трансформизма – представления об изменяемости организмов под влиянием естественных причин, приводящий к превращению одних форм растений и животных в другие.

В дальнейшем взгляды об изменяемости видов развивали многие учёные:Вальтер (1694-1778), П. Гольбах (1723-1729), Н. Руссо (1712-1778)

Д. Дидро (1713-1784) – мелкие изменения всех существ и детальностей времени существования на Земле могут вполне объяснить возникновение разнообразных организмов мира.

Идеи материализма природы содержится в трудах ученых.

М.В. Ломоносов (1711-1765) – природа изменяется под действием естественных факторов, горообразовательных процессов, воды и др.

А.Н. Радищев (1749-1802) – описал наличие в природе круговорота веществ , связывающих воедино растения, животных и неживую природу.

К. Вольф (1734-1794) – показал постепенное развитие зародыша в яйце (теория эпигенеза ), опровергнув преформизм – зародыш находится в яйце в уже сформировавшимся виде.

А. Каверзнев (1778) – книга « О перерождение животных».

Жорж Кювье (1769-1838) – основал науку – сравнительную анатомию систематических единицу; основал палеонтологию . Считал, что ископаемые остатки результаты «катастроф», после которых возникли новые виды.

Э. Жофруа Сент-Илэр (18 век) – те же факты, которые Кювье использовал для подтверждения креационизма, он рассматривал, как доказательства трансформизма; единство организмов животных – показатель общности происхождения; наличие отличающихся от ископаемых современных форм, как доказательство изменяемости организмов под влиянием внешних и внутренних естественных причин.

Жан-Батист Ламарк (1744-1829) – первое эволюционное учение . Наследование приобретённых признаков (воздействие внешней среды на организм и передача фенотипических изменений потомкам).Концепция упражнения и неупражнения органов.

Ламарк ввёл в употребление термин «биология» (от латинского bios – жизнь, Logos – наука) и «биосфера» (от греческого sfera – шар).

Основные положения эволюционного учения Ламарка.

ü Группы организмов можно расположить по степени сложности их организации (принцип градации).

ü Виды изменяются во времени, но относительно постоянны.

ü Движущая сила эволюции (или причина усложнения организмов) – это внутреннее стремление к прогрессу, заложенное у организмов от природы (Творцом).

ü Среда оказывает непосредственно (на растения и низших животных) и косвенное (на высших животных через нервную систему) влияние на организм, результатом чего является разнообразие видов в пределах ступени. При изменение среды меняются привычки животных, они начинают больше упражнять или не упражнять какие-то органы и эти органы развиваются или наоборот, утрачиваются.

o Пример: у крота из-за жизни под землёй обратное развитие глаза (уменьшились); утки, гуси, лягушки, морские черепахи раздвигали пальцы при плавание, и между ними образовались перепонки. У змей из-за привычки ползать исчезли конечности, а тело стало длинным и гибким и др.

ü Благоприятные признаки передаются по наследству, т.е. происходит наследование модификационной изменчивости.

Недостатки теории:

ü в основе мировоззрения Ламарка лежал деизм – религиозно-философское учение, считавшие первопричиной Мира – Творца;

ü все происходящие изменения с животными являются направленными, т.е. происходят в направлении «нужном» животным. В этом состоит главное отличие учение Ламарка, от современного (сначала закрепляются различные изменения и потом, в процессе естественного отбора, закрепляются самые нужных в данных условиях);

ü изменениям подвергается каждая особь.

Учение Ч. Дарвина.

Чарльз Дарвин (1809-1882) – сформировал теорию эволюции в результате естественного отбора.

Предпосылки возникновения Дарвинизма .

I. Кругосветное путешествие Дарвина на корабле «Бигль» в качестве натуралиста, позволившее собрать обширные коллекции ценные наблюдения.

II. Достижения селекции свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их, к своим потребностям, путем искусственного отбора, бессознательного – выбирают лучшую особь; или

методического – с целью улучшить свойство или признак.

III. Интенсивное развитие естественных наук.

ü Сравнительная анатомия: установление общего плана строения крупных групп животных (Ж. Кювье, 1817)

ü Эмбриология: обнаружение явления рекапитуляции – жаберные щели в глотке эмбрионов кур.

ü Общая биология: создание клеточных теорий (Т. Шванн, 1839).

ü Сравнительный анатом и эмбриолог Ж. Сент-Илер и Г. Оуэн разработали учения о гомологичных и аналогичных органах.

ü Русский эмбриолог К.М. Бэр открыл закон зародышевого сходства .

ü Геология: получены факты о постепенном изменении поверхности Земли (Ч. Лайель 1797-1875). Книгу Ч. Лайеля использует Дарвин при создании своей теории эволюции.

ü Химия: продемонстрировано единство материальной основы живой и неживой природы (Ф. Велер в 1828г.синтезировал мочевину – продукт биогенного происхождения).

IV. Немецкий философ И. Кант и французский астроном П. Лаплас разработали гипотезу о постепенном образовании Солнечной системы – Солнца, Земли и всех планет – из газообразной туманности под действием естественных причин: сил вращения, притяжения и отталкивания.

V. Социально-экономические предпосылки:

ü утверждение английской политической экономики (А. Смит, Д. Рикардо) о том, что конкуренция есть «естественный закон» общественных отношений.

ü трактат о перенаселении (1792) Т. Мальтуса, английского священника, о необходимости снижения численности населения, которое опережает производство продуктов питания.